Естественный отбор использует все, что под рукой, для создания приспособленности организмов.
Д. Дьюсбері
§56. ЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Основное понятие: СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Вспомните! Что такое индивидуальное, репродуктивное и социальное поведение?
Подумайте
Какую направленность имеют изображены на иллюстрациях формы поведения шимпанзе?
Какие стратегии поведения животных?
Животные имеют большое количество разнообразных поведенческих реакций, направленных на обеспечение их жизни. Так, в поведении слонов наблюдаем инстинкты, научение и умственную деятельность, конфликты и агрессию, взаимопомощь и альтруизм. Поведение животных является результатом взаимодействия генов и условий среды, и в разных ситуациях преобладают различные стратегии поведения.
Стратегия конфликтов (стратегия конкуренции, агоністична поведение) - совокупность разнообразных форм поведения, связанных с конфликтами между особями одного вида. Эта стратегия сочетает драки, оборона, бегство, замирание, преследования, то есть проявления, основой которых является агрессия с одной стороны и реакцией на эту агрессию с противоположной. Двигательными реакциями, которые сопровождают такое поведение, могут быть удары лапами, крыльями, вертикальные стойки делают животное больше, настовбурчення перьев или шерсти и тому подобное. Агоністичною поведение глушеців или тетеревов на токовищах, переворачивание хомяков на спину, притворства скунсов мертвыми, « боксирование» кенгуру тому подобное. Главным результатом такого поведения является выяснение и установление ранговых отношений между партнерами, которые взаимодействуют. У многих животных такое поведение сопровождает территориальные конфликты и половое поведение.
Стратегия сотрудничества (стратегия взаимопомощи, кооперативное поведение) - совокупность разнообразных форм поведения, связанных с сочетанием и взаимодействием двух или более особей для выполнения какого-то задания. Чаще всего животные сотрудничают во время защиты от хищников, утоление голода, уходу за молодняком, преодоление препятствий и тому подобное.
Ил. 228. Драка белок за арахис
Ил. 229. Стадо слонов подает помощь слоненку, которое пострадало от нападения крокодила
Наиболее яркими примерами кооперации являются такие проявления, как: поведение бизонов, зубров, которые ставят в центр стада телят и самок в случае опасности; формирование из многих особей косяков рыб, что дезориентирует хищников; в стае журавлей во время кормежки выставляют часовых, если необходимо высылают разведчиков, которые действуют на пользу стаи; для защиты гнезд разные птицы объединяются и вместе отгоняют хищника. Интересным является случай, когда бегемот помогал детенышам зебры и антилопы гну, зафиксирован в национальном парке Серенгети. Он, подставив свою голову, помог малышам, которые уже тонули, переправиться на другой берег реки.
Стратегия жертвенности (альтруистическая поведение) - совокупность разнообразных форм поведения особей, что способствует повышению приспособленности других особей за счет снижения собственной приспособленности. Самопожертвование, или альтруизм, у животных наиболее ярко проявляется в отношениях внутри семьи, но также встречается и среди других социальных групп. К альтруистического поведения, например, можно отнести реакцию« окрикування хищника» когда особи сигнализируют о приближении врага, предупреждая стаю, но подвергая себя опасности. Некоторые виды муравьев, которые чувствуют, что скоро умрут, покидают свои гнезда и погибают в одиночестве. Собаки и кошки часто принимают осиротевших більченят, утят и даже тигрят, заботясь о них, как о своих своевременных малышей. Дельфины поддерживают больных или раненых особей своего вида, плавая под ними в течение многих часов и одновременно подталкивая их к поверхности воды, чтобы они могли дышать. Моржи иногда занимаются малышами-сиротами своего вида, которые потеряли родителей из-за нападения хищников.
Стратегия выживания (эгоистичное поведение) - совокупность разнообразных форм поведения особей, что повышает своевременную приспособленность особей за счет снижения приспособленности других особей. Примеры этой стратегии поведения встречаются часто. Пингвины королевские, например, могут долго толпиться на краю скалы, не решаясь нырнуть в воду, чтобы не стать жертвой морских леопардов. Они выжидают и стараются столкнуть друг друга.
Ил. 230. Шимпанзе Аньян, которая усыновила двух осиротевших тигрят
Ил. 231. Эгоистичное поведение овец направлена на пребывание в центре стада
Животные часто поедают друг друга, не желая делиться едой, территорией или брачным партнером с другими. Поведение овец, которые попали в опасность, объясняется желанием оказаться в центре стада и спастись за счет соседа.
Эгоистические стратегии поведения позволяют отдельным видам выживать и вытеснять другие организмы, однако они менее выгодны с точки зрения эволюции по сравнению с кооперацией.
Следовательно, в поведении животных можно выделить определенные СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ, то есть общую направленность поведения для достижения приспособительного результата, в зависимости от ситуации среды.
Какие основные закономерности эволюции поведения животных?
Сравнение поведения низших и высших животных дает возможность отметить такую закономерность как усложнение в процессе эволюции. У простейших животных поведенческие реакции являются врожденными и простыми (таксиси, кінези и ориентации). Эти реакции дают возможность изменять скорость и направление действий под влиянием факторов среды. С появлением нервной системы и рефлексов животные смогли быстрее приспособиться к меняющимся условиям среды, что дало преимущества в борьбе за существование. Усложнение поведения и увеличение приспособительных возможностей напрямую связано с развитием нервной системы во время эволюции животных. Существует прямая зависимость между уровнем развития нервной системы живого существа и сложностью ее поведения. В зависимости от уровня развития нервной системы, различают три типа поведения животных, отличающихся преобладанием инстинктов, научения и элементарной рассудочной деятельности.
Следовательно, эволюция поведения животных происходила под влиянием ее движущих сил и в формировании поведения наблюдается такая общая закономерность, как развитие от простого к сложному.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Учимся познавать
Гипотеза - это форма развития знаний, представляет собой обоснованное предположение, выдвигаемое с целью выяснения свойств и причин определенных явлений. Рассмотрите предложенные иллюстрации с изображением поведения животных. Применив свои знания стратегий поведения, сформулируйте гипотезу к каждой из них и найдите примеры, которые ее подтверждают или опровергают.
Биология + Военное искусство
Понятие « стратегия» происходит от греч. « стратос» - войско и « егос» - веду, то есть по происхождению является военным термином. Стратегия - это воинское искусство ведения войны. В этой отрасли есть такое выражение: « Тактика нужна для того, чтобы выиграть бой, а стратегия - выиграть войну». А какова тактика и стратегия поведения гигантских рыб-попугаев, которые имеют такое оружие как большой лобная нарост на голове?
In. 232. Рыба-попугай гигантская
РЕЗУЛЬТАТ
|
Вопросы для самоконтроля |
|
|
1. Что такое стратегия поведения? 2. Назовите основные виды стратегий поведения животных. 3. Что такое стратегия конфликтов? 4. Что такое стратегия сотрудничества? 5. Что такое стратегия жертвенности? 6. Что такое стратегия выживания? |
|
|
7. Каковы особенности стратегии конфликтов и стратега сотрудничества? 8. Чем отличается стратегия жертвенности от стратегии выживания? 9. Какие главные закономерности эволюции поведения животных? |
|
|
10-12 |
10. Есть ли связь стратегий поведения высших прикипел с их способностью к элементарной рассудочной деятельности? |
Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. , выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникающих условиях, реакция на которые не предусмотрена ни , ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значение для приспособления их к в ходе индивидуального развития и в процессе изучает наука этология (от греческих слов ethos — нрав, характер и logos — учение). Основной предмет исследования этологии составляют . Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология .
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения поведения животных.
Как самостоятельное научное направление этология оформилась в 30-е гг. нашего века. Ее основоположники — австрийский ученый К. Лоренц и нидерландский ученый Н. Тинберген. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, они выяснили основные особенности как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов (см. ) и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют , и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к (см. ). Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.
Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный, чувствительный период развития (см. ). Способность к развитию других признаков, хотя и заложена в генетической программе, полностью реализуется в только при дополнительном обучении.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при в сообществе.
Предложил в качестве объективного критерия психики (в отличие от поведения) рассматривать способность живых организмов реагировать на «биологически нейтральные раздражители» от которых не зависит жизнь организма .
Подходы и направления
Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель , Хрисипп , Сократ и Платон , однако, серьёзно научно изучать поведение стало возможно лишь с появлением идеи эволюционизма . Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления .
Психология
Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом бихевиористического направления психологии является поведение человека, однако психология в целом неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения психоанализа , зоопсихологии , нейрофизиологии , экспериментальной психологии и целого ряда естественных и технических наук.
Зоопсихология
Зоопсихология занимается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе . Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.
Поведение растений
Сравнительная психология
Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономических групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.
Бихевиоризм и необихевиоризм
Бихевиоризм - направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон , он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.
Этология
Этология в современном понимании - наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» - научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николас Тинберген с.51-52 .
Компоненты психической деятельности
Среди животных, питающихся живой пищей (хищников ), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания - охота и пастьба.
Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы , поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки - примером может служить муравьиный лев . Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию - преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).
Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей - пастьба - заключается в поедании части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.
Насыщение
При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи - по мере растяжения кишечника усиливается подавление пищевого поведения . Среди членистоногих встречается наружное пищеварение. Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.
Запасание пищи
Комфортное поведение
Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе у общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.
Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.
Репродуктивное поведение
Из двух основных типов размножения - полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание . Размножающиеся партогенетически организмы также иногда демонстрируют сложное половое поведение. Бесполое размножение не требует таких адаптаций.
Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.
У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл , определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половых гормонов животные становятся чувствительными к половым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск партнёров.
Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами - демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги , демонстрацию оперения как у райских птиц , возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а, кроме того, препятствует межвидовой гибридизации .
Типы брачных отношений
Выделяют три основных типа брачных отношений - полигамия, моногамия и полиандрия.
Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.
Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц с. 369 . Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками .
Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.
Родительское поведение
Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным . Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.
Птицы
У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры , строят специальные инкубаторы.
После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенцы вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними - кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм - в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание, является врождённым.
Млекопитающие
У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством - вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.
Насекомые
Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.
Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostomatidae , у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивается ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц .
Оборонительное поведение
К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.
Агрессивное поведение
Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.
Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.
При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.
Социальное поведение
К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения - групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй - исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определённого периода.
Территориальное поведение
См. также: Территориальное поведение
Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле .
Исследовательское поведение
К исследовательскому поведению относят активность, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.
Эволюция поведения
Поведение человека постоянно эволюционирует. Эволюция человеческого поведения началась очень давно, с появления первого представителя человека.
Литература
Научно-популярная
- Лоренц Конрад. Агрессия (так называемое «зло»).
- Лоренц Конрад. Человек находит друга.
- Лоренц Конрад. Кольцо царя Соломона.
- Н. Тинберген. Социальное поведение животных .
- Фабр Жан Анри. Инстинкт и нравы насекомых. - в двух томах.
- Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. - СПб: Петроглиф, 2007.
- Жуков Борис. Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать. - М. : Corpus, 2016.
Классические монографии
- Чарльз Дарвин. Выражение эмоций у животных и человека .
- Н.Н. Ладыгина-Котс . Дитя шимпанзе и дитя человека .
Учебники
- Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. - Москва: "Мир", 1988.
- Ю.К. Рощевский . Особенности группового поведения животных. - учебное пособие. - Куйбышев: обл. типография им. Мяги, 1978. - 1 000 экз экз.
У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально-изменчивого поведения, которые с полным основанием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.
Образование навыков является результатом более или менее длительного повторения новых движений и действий. Но перед животными могут возникать такие задачи, которые требуют решения не путем упражнения, а посредством правильного отражения возникаемой ситуации не встречающейся в его практике. Предпосылкой для интеллектуальных форм поведения является перцепция, то есть отражение целых комплексных форм сложных ситуаций среды, а также отражение сложных отношений между отдельными предметами. Примером такого поведения является поведение животных в опыте Л.В.Крушинского аппарат, на котором демонстрировался опыт, состоит из двух непрозрачных труб. В одну из них на глазах животного вводится на веревочке приманка – кусок мяса или пачка зерна для птицы, эта приманка движется в закрытой трубе. Животное видит, как приманка входит в трубу, видит, как приманка выходит в свободное отверстие и снова скрывается во второй трубе. Как показали опыты, разные по уровню развития животные реагируют не одинаково. Те животные, которые стоят на более низком этапе развития (например, куры) реагируют так: они бросаются на приманку проходящую сквозь просвет и пытаются ее схватить, несмотря на то, что она прошла мимо, иначе говоря, реагируют лишь на непосредственное впечатление.
В отличии от них, животные, которые стоят на более высоком уровне развития, дают совершенно другую реакцию: они смотрят на приманку, проходящую через просвет, затем бегут к концу трубы и дожидаются когда приманка покажется у этого открытого конца.
Из птиц так делают хищные: так всегда делает кошка или собака.
Значит все эти животные реагируют не на непосредственное впечатление, а производят экстраполяцию, то есть учитывают где появится данный предмет, если он движется. У высших позвоночных наряду с реакцией на непосредственное впечатление существует известный тип предвосхищающего поведения, то есть реакция с учетом отношений между тем, где находится предмет в данный момент и где он будет в последующем.
Это поведение уже является типом разумного поведения, которое резко отличается как от инстинктивного, так и от обычных, более элементарных форм индивидуального изменчивого поведения.
Особое место среди высших животных отводят приматам (человекообразным обезьянам). Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами («бескорыстная» любознательность, «исследовательский импульс» по Павлову).
Обратимся к нескольким классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты проведены Кёлером, и получили известность как элементарные опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие.
Опыт был поставлен следующим образом.
Первый простой опыт: обезьяна в клетке, передняя стенка – решетка. Вне клетки расположена приманка, которую обезьянка никак не может достать рукой, сбоку лежит палка, которая расположена ближе, чем приманка. Может ли обезьяна воспользоваться палкой для того, чтобы достать приманку? Опыты показали следующее: сначала обезьяна всячески пыталась изловчиться, чтобы достать приманку рукой – стратегии еще нет, есть прямые попытки достать приманку; затем, когда эти попытки оказываются тщетными, она останавливается и наступает следующий этап: обезьяна оглядывает ситуацию, берет палку, подтягивает ее к себе и палкой достает приманку.
Второй опыт носит более сложный характер. Приманка находится еще дальше. С одной стороны лежит короткая палка, которой приманку ни как не достанешь, а с другой стороны, немного дальше – длинная палка, которая годна для того, чтобы достать приманку. Исследователь ставит перед собой вопрос: может ли обезьяна сначала взять короткую палку, а затем с помощью короткой палки достать длинную и с помощью длинной палки достать приманку? Оказывается, что для обезьяны эта задача гораздо сложнее, но все же доступна. Обезьяна очень длительно делает непосредственные попытки достать приманку, истощается, затем оглядывает поле, и, как описывает Кёлер, берет первую палку, и ее помощью достает вторую, и второй палкой – приманку. Очевидно, в этот момент, говорит Кёлер, у обезьяны возникает схема будущего действия, схема решения и общая стратегия действия. Кёлер говорит даже, что обезьяна испытывает нечто вроде того, что испытываем мы, когда говорим «ага, поняли», и называет этот акта «ага – переживем».
Третий опыт еще более сложный. Он построен так же, как и второй опыт, с той только разницей, что палка находится в разных полях зрения. Когда обезьяна глядит на одну палку, она не видит второй, когда глядит на вторую – не видит первой. В этом случаи задача для обезьяны оказывается почти неразрешимой. Нужно, говорит Кёлер, чтобы обе палки и приманка были в одном поле зрения, чтобы их отношение могло быть наглядно воспринято. Только при этих условиях, если обезьяна наглядно воспринимает отношение всех трех предметов, у нее может появиться наглядная гипотеза решения и возникает соответствующая стратегия.
В опытах И.П.Павлова шимпанзе Рафаэль научился гасить водой огонь, препятствующий к приманке. Когда бак с водой был установлен на другом плоту Рафаэль, чтобы погасить огонь, кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту. Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие предоставляется нецелесообразным (вокруг плота вода!). Но между тем биологически оно оправдано. Продвижение по шатким мосткам обезьяны не составляет чрезмерных физических усилий, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом – интеллектуальным решением задач.
Из чего же необходимо исходить при опыте, чтобы научно подойти к интеллектуальному поведению животных? Прежде всего, необходимо исходить из того, что всякая форма приспособления животного к окружающей среде есть известная активная деятельность, протекающая, однако, по рефлекторным законам. Животное не может решать что-то раньше в уме с тем, чтобы потом осуществить это в деятельности, оно попытается решить задачи в процессе активного приспособления к среде.
Второе положение заключается в признании того, что строение этой активной деятельности на разных этапах эволюции неодинаково и что только с точки зрения эволюции можно подойти к формированию у высших животных интеллектуальных форм поведения. Интеллектуальное поведение обезьяны объясняется ориентировочно исследовательской деятельностью, в процессе которой он выделяет, сопоставляет нужные признаки. Если эти признаки соответствуют нужным, действие оказывается успешным и оно кончается, а если они оказываются не соответствующими нужным, действие продолжается.
Очень сложно объяснить, как животное приходит к интеллектуальному решению задачи, и процесс этот трактуется различными исследователями по-разному. Одни считают возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и рассматривают их как проявление творческого озарения. Австрийский психолог К.Бюлер полагает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветви). С точки зрения современных исследователей, основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации. И.П.Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян, называл интеллектуальное поведение обезьян «ручным мышлением».
Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и достигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, - история развитиячеловеческого сознания. Предысторию человеческого сознания составляет, как мы видели, длительный и сложный процесс развитияпсихикиживотных. Если окинуть единым взглядом этот путь, то отчетливо выступают его основные стадии и управляющиеим закономерности. Развитие психики животных происходит в процессе их биологической эволюции и подчиненообщим законам этого процесса. Каждая новая ступень психического развития в своей основе вызвана переходом к новым внешним условиям существования животных и новымшагом в усложнении их физической организации.
Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.
Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.
Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.
Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.
Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.
Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.
Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.
Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.
Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.
Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.
Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.
Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2... 3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.
Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.
Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.
Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И. П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.
Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю. Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.
Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40... 60 км (лошади), 20... 30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.
Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.
Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.
Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.
Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.
Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.
Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.
Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.
Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4... 6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).
Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.
У животных сон полифазный, чаще из 6... 8 периодов, общей продолжительностью 3, 5... 6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8... 9%, у жвачных - 3... 4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.
Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.
Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.
Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.
В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З... 4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.
Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.
Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.
Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).
Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.
Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.
В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.
Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.
Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.
Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.
Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40... 50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).
В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.
Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.
Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.
Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.
При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.
Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.