В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустынные и тундровые экосистемы) сообщество организмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загрязнения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разнообразием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. Поэтому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, необходимо иметь четкое представление, как о независимых , так и о зависимых от плотности факторах.
К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.
Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приводят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.
Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.
Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.
У видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При максимальной плотности темп роста резко падает.
Третье направление, обусловленное влиянием зависимых от плотности факторов, заключается в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показателях плотности. Но и в данном случае плотность популяции, достигнув максимума, начинает уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.
7 Внутрипопуляционная регуляция численности популяций
Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абиотические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.
Регуляция численности популяций у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.
Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а также увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть популяции.
Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.
Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это довольно типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популяции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.
Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически возрастает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некоторых стрекоз и других насекомых.
В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.
Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции» , суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно длительного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.
Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.
У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают ее недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.
Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.
8 Популяция как саморегулирующаяся система
Популяции животных, растений и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выживания той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким образом, размеры данной популяции.
Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием.
Биологическое регулирование (динамическое равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состоянии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.
Все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популяция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изменениям. Изменения бывают не только циклическими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае - популяции.
Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размножению, с другой - зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.
Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.
В эволюционном развитии организмов изменения касаются не отдельной особи, а их совокупности - популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом размножения, фенотипическое разнообразие - естественным отбором, а генетическое - мутированием, скрещиванием, естественным отбором.
Популяции - открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой популяцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморегуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуляции, действие которого направлено на поддержание постоянства структуры, последняя не остается неизменной в новой среде, т. е. с изменением условий существования изменяется и популяция.
Поскольку при рассмотрении вопросов, связанных с плодовитостью, смертностью, миграциями особей, с влиянием зависимых и независимых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллюстрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повышению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастрофическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что проявляется в мобилизации ее ресурсов на сведение к минимуму затрат энергии, на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, особенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.
Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную популяцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, возрастает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий промежуток времени численность популяции входит в норму.
Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой природе различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Например, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома . При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.
Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к примеру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.
Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершенная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция - это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция является регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающийся из множества популяций разных видов. Биогеоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим образом влияют на данную, конкретную популяцию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которого она входит.
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо по причине внутрипопуляци- онных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 8.7, кривая 1 ). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 8.7, кривая 2). В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал.
Рис.
Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает «парадоксальной точки» стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовой гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью, а также размножение и отмирание клеток водорослей (цветение водоемов).
Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции перескакивает через предельный уровень (рис. 8.7, кривые 3 , 4). Подобное, в частности, наблюдается при вселении животных туда, где их раньше не было (например, зарыбление новых прудов). В этом случае питательные вещества и другие необходимые для развития факторы накоплены еще до начала роста популяции, а механизмы регуляции численности еще не действуют.
Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 8.8).
Рис. 8.8.
При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 8.8, график /). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к равновесию с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 8.8, график 2).
Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них, зависящие и не зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора r-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г-отбора и /Г-отбора приведены в табл. 8.1.
Конечно, мир не окрашен только в черное и белое. Ни один из видов не подвержен только r-отбору или только АГ-отбору; каждый должен достигнуть определенного компромисса между этими двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «r-стратеге» или «/^-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Однако нельзя
Основные признаки / -отбора и А"-отбора
Таблица 8.1
|
Параметр популяции, направление действия отбора |
||
|
Размеры особей |
||
|
Продолжительность |
Короткая, обычно менее года |
Долгая, обычно более года |
|
Смертность |
Обычно катастрофическая, ненаправленная, не зависящая от плотности |
Более направленная, зависящая от плотности |
|
Кривая выживания |
Обычно третьего типа |
Обычно первого и второго типов |
|
Размер популяций |
Изменчивый во времени, не равновесный, ниже предельной емкости среды; экологический вакуум; ежегодное заселение |
Более постоянный во времени, равновесный, близкий к предельной емкости среды; повторные заселения не являются необходимыми |
|
Конкуренция |
Изменчивая, часто слабая |
Обычно острая |
|
Отбор благоприятствует |
Быстрому развитию, высокой скорости увеличения популяции, раннему размножению, единственному в течение жизни акту размножения, большому числу мелких потомков |
Более медленному развитию, большой конкурентоспособности, более позднему размножению, повторяющимся в течение жизни актам размножения, меньшему числу более крупных потомков |
отрицать, что существуют две противоположные стратегии размножения, к которым популяции прибегают в зависимости от колебаний емкости среды. На рисунке 8.9 показано, как в эволюции мог закрепиться механизм т-отбора или А"-отбора: в А"-селективных средах отбор способствует становлению механизмов, компенсирующих колебания среды, а в /*-селективных средах популяция «совершенствуется» в способности быстро заселять среду в благоприятное время года.
Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.
Рис. 8.9.
В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды терновый венец (Acanthaster planci). Данный вид, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х гг. плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда наносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила» 40-киломе- тровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска тритоний рог (Charonia triton is), которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.
Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 8.10).
Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на один-два года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.
Рис. 8.10. Периодические колебания популяций зайца-беляка (график 1) и рыси (график 2), установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова пролива»
Циклические изменения численности со средним периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-лет- них циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9- 10 лет.
Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу, известная под названием El Nino. Приблизительно раз в семь лет теплые воды вытесняют с поверхности холодные. Температура воды быстро поднимается на 5 °С, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы.
Случаи сезонных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популяции этих видов могут практически исчезать.
По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).
В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, циклический и скачкообразный (рис. 2.23).
Рис. 2.23.
7 - стабильный; 2 - цикличный; 3 - скачкообразный
Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая /). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.
Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Один раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.
Ряд видов, таких, как енот, в основном имеет достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3).
Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.
На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.
Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 2.24). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.
В правой части рис. 2.24 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.
Рис. 2.24. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру) 1
Подробное решение параграф § 80 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014
1. Какие факторы оказывают влияние на численность популяции?
Ответ. В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.
Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы.
Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них. Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц). Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций колорадского жука. Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.
Емкость среды (максимальная численность популяции) определяется возможностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убежищем, особями противоположного пола и т. д. Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс. Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате биологической или химической войны. Повышение смертности приводит к снижению плотности. Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.
Биологическая война - это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных). Химическая война - это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей. Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мелкие головастики.
Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций. Причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.
Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция. Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности популяции. Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций организма. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.
Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.
2. Какие примеры циклических колебаний численности популяций вам известны?
Ответ. В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.
Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.
Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).
Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.
Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.
Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.
"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".
Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.
Вопросы после § 80
1. Что такое динамика популяции?
Ответ. Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о динамике популяции в целом.
Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным. У популяций с простой возрастной структурой рост быстрый, взрывной. У популяций со сложной возрастной структурой он плавный, постепенно замедляющийся. В любом случае плотность популяции увеличивается до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост численности популяции (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений). В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.
2. В чем состоит явление регуляции численности популяций? Какое значение оно имеет в экосистеме?
Ответ. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.
У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов млекопитающих. Например, циклы трех– и четырехлетней периодичности характерны для многих мышевидных грызунов (мышей полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).
Наиболее известный пример циклического колебания численности насекомых – это периодические вспышки численности у саранчовых. Сведения о нашествии странствующей саранчи восходят к далекой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не вредит посевам и не особенно привлекает к себе внимание. Однако время от времени плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают ряд изменений своего облика (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают перелетать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Причины таких популяционных взрывов обусловлены, по-видимому, нестабильностью условий среды.
3. Какую роль в изменении плотности популяции играют абиотические и биотические факторы?
Ответ. Причинами резких колебаний численности популяций некоторых организмов могут быть различные абиотические и биотические факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.
Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и различного вида стрессам.
Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от так называемой «шоковой болезни».
Такие механизмы, несомненно, могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности. Они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.
В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:
– не зависящие от плотности популяции;
– зависящие от плотности популяции.
Вторую группу факторов часто называют регуляторными или управляющими плотностью.
Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.
Расскажите об известных вам сезонных изменениях численности популяций животных и растений (вспомните личные наблюдения).
Ответ. У многих видов животных и растений колебания численности популяций бывают вызваны сезонными изменениями условий жизни (температуры, влажности, освещенности, пищевой обеспеченности и др.). Примеры сезонных колебаний численности популяций демонстрируют – стаи комаров, перелетные птицы, однолетние травы - в теплое время года, в зимний период эти явления практически сведены на нет.
Наибольший интерес, представляют колебания численности популяций, которые происходят из года в год. Их называют межгодовые в отличие от внутригодовых, или сезонных. Межгодовая динамика численности популяций может иметь различный характер и проявляться в форме плавных волн изменений (численности, биомассы, популяционной структуры) или в форме частых скачкообразных изменений.
И в том и в другом случаях эти изменения могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными - хаотическими. Первые в отличие от вторых содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины).
Наблюдаемые из года в год колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки и др.) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или же с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.
Интересны наблюдения колебаний численности в городе большой синицы. Ее численность в городе зимой увеличивается в 10 раз по сравнению с летом.
Используя дополнительную литературу, приведите примеры циклических колебаний численности животных или растений.
Ответ. Для природных популяций различают:
1) сезонные изменения численности, сопряженные с сезонными изменениями факторов среды,
2) флуктуации, которые вызываются погодичными изменениями. Сезонные изменения численности наиболее ярко проявляются у многих насекомых, а также у большинства однолетних растений.
Примеры значительных колебаний численности демонстрируют некоторые виды северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси в Канаде, причем пики численности зайца на год или более предшествуют пикам численности рыси.
Для оценки динамического состояния популяций растений проводится анализ возрастных (онтогенетических) состояний. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр. Такие спектры названы базовыми (характерными), они определяют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести совместные колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов), а также зайцев и рысей.
В Европе лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. И у леммингов, и у саранчи не каждый случай нарастания численности сопровождается миграцией.
Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.
Рассмотрим в качестве примера колебания численности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности повторяются у них примерно через 4-10 лет.
Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся насекомыми. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки почкоеда и нередко погибают от повторяющейся дефолиации (исчезновения листьев).
Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых. Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещенности из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы уменьшают численность листовертки-почкоеда. Однако в результате роста деревьев она (численность) вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется.
Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовертка периодически как бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую ее часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мертвые и умирающие деревья на определенной стадии цикла.
Причинами резких колебаний численности некоторых популяций могут быть различные абиотические и биотичские факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики
Изучение колебаний численности популяций короеда Dendroctonus pseudotsugae в природной и лабораторной обстановке привело Мак Мюллена и Аткинса (1961) к выводу, что у этого вида возникают конкурентные отношения при наличии больше 4-8 гнезд на 9,3 м2 коры дерева. В результате конкурентных отношений численность жуков в потомстве снижается.[ ...]
Характер колебаний численности насекомых. Основные теории динамики численности. Видовая специфичность реакций организма насекомых на комплекс факторов внешней среды при различной плотности популяций. Принципы математического-моделирования колебания численности популяций. Различные математические модели колебания численности популяций и возможность их использования для объяснения механизма колебаний. Идеалистические взгляды в области математического моделирования популяций и их критика.[ ...]
Отмеченные колебания численности и структуры популяции планктонных ракообразных характерны тем, что они не связаны ни с какими внешними колебательными процессами, так как по условиям проведенного кибернетического эксперимента и кормовая база, и давление хищников, и температура среды не изменялись во времени. Возникновение автоколебаний популяции связано исключительно с ухудшением условий существования популяции. Это, очевидно, как раз те колебания численности популяции, которые связаны с ускорением процесса эволюции (Молчанов, 1966; Шмальгаузен, 1968).[ ...]
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ ...]
Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.[ ...]
Виленкин Б. Я. 1966. Колебания численности популяций животных. Наука», М.[ ...]
Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ ...]
Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.[ ...]
Выявленное свойство модели популяции окуня в известной мере подтверждает соображения и выводы Т. Ф. Дементьевой (1953) о «значении решающего фактора в свете годовых и многолетних колебаний численности популяции». Действительно, если задать изменение 1Ук во времени по какому-то определенному закону, то численность популяции повторит эти изменения с известными искажениями.[ ...]
Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.[ ...]
Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто-регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.[ ...]
Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие ученые. Так, С. С. Четвериков (1905) на примере насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни».[ ...]
По мере увеличения значений Ь и (или) /? численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и Я колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.[ ...]
ФЛОТАТОР - см. в ст. Коагуляция. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ [от лат. fluctuatio колебание] - колебания численности популяции, обусловленные гл. обр. внешними факторами.[ ...]
Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис.[ ...]
Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример - цикла численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ ...]
Ранее вы познакомились с эволюцией биосферы. Вам уже знакомы колебания численности популяций. Экосистема также подвержена изменениям. Одни изменения экосистемы непродолжительны и легко восстанавливаются, другие - существенны и продолжительны.[ ...]
При переходе к прибрежному промыслу красной средней и высокой интенсивности в колебаниях численности популяции колюшки почти совсем исчезает четырехлетняя составляющая и доминирующее положение начинает занимать составляющая с периодом Т=8 лет (рис. 7.16). Характерно, что спектральная функция в этом случае по форме напоминает спектральную функцию численности молоди красной (рис. 7.15) при такой же интенсивности прибрежного промысла. Это не удивительно, так как коэффициент корреляции между численностями этих популяций в данных условиях довольно высок. Циклические колебания численности молоди красной, наступающие во время перелова и имеющие четырехлетний период, не находят соответствующего аналога заметной интенсивности в спектральном разложении колебаний численности популяции колюшки.[ ...]
При больших интенсивностях рыболовства, связанных со значительными выловами, их колебания во времени довольно быстро затухают, например ири сети (5+), /’=0.9 (рис. 4. 4). Уменьшение колебаний уловов обусловлено уменьшением колебаний численности популяции, что видно на фазовой диаграмме (рис. 4. 5). Для сети (5+) процесс уменьшения колебаний численности продолжается до самых больших интенсивностей рыболовства, для сети же (2+) аналогичный процесс имеет место лишь до =0.4.[ ...]
Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. - Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.[ ...]
Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это - колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).[ ...]
Длительная, жестокая засуха - это бедствие, приводящее к тяжелым экологическим последствиям: деградации природных экосистем, резким колебаниям численности популяций животных, гибели растений, катастрофическому неурожаю, а в определенных экономических условиях - к массовой гибели людей от голода. Подобные засухи в России были в 1891, 1911, 1921, 1946 и 1972 гг.[ ...]
Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности популяций. При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом. Второй обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при изучении сообществ. Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества). Пытаться понять все эти закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образования биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода. Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается - прежде всего с генетикой, эволюционным учением, этологией и физиологией. Но все же основное в экологии- это те процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы отрождения особей, их гибели и миграции.[ ...]
О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476-477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ ...]
[ ...]
Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны . Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении. Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова . Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных. Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых .[ ...]
Введение довольно интенсивного промысла (/’=0.70 и /’=0.75 при рф=0.20) не сводит устойчивый цикл к одному стационарному состоянию, как это имело место во второй модели настоящего раздела. Наоборот, колебания численности популяции становятся более резкими, их период сокращается до 4 -5 лет при /’=0.70 и до 2- 3 лет при Р=0.75. Средняя численность популяции существенно снижается в результате воздействия рыболовства по сравнению с рассмотренным выше случаем необлавливаемой популяции.[ ...]
Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими. В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и а вероятность ее вымирания приближается к единице.[ ...]
ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10/0 энергии. ЗАКОН СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» (В. ВОЛЬТЕРРА): процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.[ ...]
Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее ЛГ2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической ¿»-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.[ ...]
В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926-1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки - В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник - жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин, средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и «ертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.[ ...]
В настоящее время работа по созданию систем жизнеобеспечения идет по двум направлениям - механическому и биологическому. Сложная механическая система хеморегенерации, обеспечивающая регенерацию газов и воды (но не пищи) и удаление отходов, уже почти действует. Это достаточно надежная система, способная поддерживать жизнь довольно долгое время. Для очень длительных полетов система химической регенерации становится слишком «тяжелой»; так как ее металлические детали велики по объему и массе, она требует больших количеств энергии, а также запасов пищи и некоторых газов, которые надо пополнять. Дополнительные осложнения возникают в связи с тем, что для удаления СОг нужна высокая температура; кроме того, при длительных полетах в системе постепенно накапливаются токсичные вещества (например, окись углерода), о чем не приходится беспокоиться при непродолжительных полетах. В очень длительных космических полетах, когда пополнение запасов и хеморегенерация невозможны, придется прибегнуть к другой альтернативе - к биологической экосистеме, обеспечивающей частичную или полную регенерацию. В таких системах, основанных на биологических процессах, в настоящее время пытаются использовать в качестве «продуцентов» хемосинтезирующие бактерии, мелкие фотосинтезирующие организмы, такие, «ак Chlorella, или некоторые высшие водные растения, поскольку, как указывалось выше, инженерные соображения исключают, по-видимому, использование для этих целей более крупных организмов. Иными словами, при выборе биологического «газообменника» вновь возникает проблема «масса или эффективность». Эта эффективность, однако, достигается ценой долговечности отдельных особей (еще одно проявление упоминавшейся ранее противоположности соотношений Р/В и В/P). Чем короче жизнь отдельной особи, тем труднее предупредить или смягчить колебания численности популяции и генофонда. Один килограмм Хемосинте-зинтезирующих бактерий может удалить из атмосферы космического корабля больше СОг, чем один килограмм водорослей Chlorella, но рост бактерий регулировать труднее. В свою очередь Chlorella, если говорить о массе, более эффективна в качестве газообменника, чем высшие растения, но при этом ее труднее регулировать.