Рептилии как настоящие воздушно-наземные обитатели совершенно потеряли жаберное дыхание; личинок, обитающих в воде, они не имеют, а зародыш, развивающийся в яйце, дышит с помощью аллантоиса. С другой стороны, у рептилий отсутствует и кожное дыхание; как настоящие воздушно-наземные обитатели рептилии приобрели приспособления, защищающие от высыхания кожи в виде роговых образований, одевающих кожу. Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.
Легкие рептилий постепенно приобретают гораздо более сложное строение по сравнению с амфибиями. У гаттерии они еще имеют большое сходство с легкими амфибий: стенки легкого имеют лишь более глубокие ячеи, однако уже имеется пара коротких бронхов, которые входят сбоку легкого, образуя впереди от бронхов небольшие верхушки. У более высоко организованных форм (ящерицы) ячеи увеличиваются еще больше, образуя глубоко уходящие внутрь легкого перекладины, которые делят легкое на большее или меньшее число отделов. У высших форм (черепахи, крокодилы) этот процесс развития внутренних перегородок идет еще дальше, перегородками заполняется большая часть легкого - за исключением той средней части, которая является продолжением бронха; этот канал выстлан мерцательным эпителием и является внутренним дыхательным путем. Наконец, путем дальнейшего развития того же процесса, все большего увеличения перегородок в первоначальных ячеях образуются перегородки второго порядка, которые также заполняют в ячеях все пространство за исключением средней части, становящейся продолжением бронха - бронхами второго порядка (рис. 338). Таким образом, все легкое оказывается разделенным на большое количество ячей, или камер, к которым ведут внутренние разветвления бронхов. В стенках внутренних бронхов у черепах и крокодилов закладываются хрящи, которые поддерживают его просвет. У ящериц и змей задние части легкого иногда остаются неразделенными или слабо разделены на ячеи, а у некоторых ящериц, у гекконов и хамелеонов легкие имеют своим продолжением тонкие и длинные выросты - легочные мешки (рис. 339). В связи с удлинением тела у некоторых рептилий и соответственным уменьшением ширины тела наблюдается развитии асимметрии. Положение двух рядом лежащих легких, правого и левого, в тонком, вытянутом в длину теле змеи становится затруднительным, и они располагаются асимметрично: одно легкое становится короче, другое, наоборот, длиннее. Этот процесс неравномерного развития легких может закончиться редукцией одного легкого, как это имеет место у змей.
Трахея у рептилий развита очень хорошо и поддерживается в постоянном просвете многочисленными хрящевыми полными или неполными кольцами; в задней части трахея делится на пару бронхов, также поддерживаемых хрящевыми кольцами.
Что касается гортани (larynx), то устройство ее у рептилий мало подвинулось вперед в сравнении с амфибиями. Передняя пара хрящей - черпаловидные хрящи (cartilago аrуtenoidea) - развита хорошо, задние хрящи представлены непарным перстневидным хрящом (с. cricoidea), назади незамкнутым, образующим таким образом неполное кольцо, но щитовидного хряща (с. thyroidea) еще нет.
У гекконов и хамелеонов имеется голосовой аппарат, представленный парой голосовых складок.
Дыхательный процесс рептилий решительно отличается от дыхательных движений амфибий. Вместо заглатывания воздуха у рептилий совершается втягивание воздуха в легкие и выталкивание его наружу путем периодического расширения и сжатия грудной полости, что достигается движением ребер, производимым с помощью брюшных и реберных мышц. Это гораздо более совершенный тип дыхания, ведущий к более энергичному обмену веществ и к развитию большей энергии.
Отсюда следует, что родоначальниками рептилий могли быть только стегоцефалы с хорошо развитыми ребрами. Только более энергичное дыхание в связи с более совершенным кровообращением могло компенсировать рептилиям потерю ими кожного дыхания и дать возможность эволюционировать дальше.
Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.
Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.
Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.
Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.
У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.
Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.
Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.
В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.
Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).
Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):
Температура тела
РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)
Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)
У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?
Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.).
Слайд № 10
Кишечник открывается в клоаку (рис. 20). Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.
Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию. Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.
Заболевания пищеварительной системы разберем на практике
Особенности строения органов дыхания у рептилий Слайд № 11
Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее - аллантоиса. Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся, после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфибий - левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных (рис.).
У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение - напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты - подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.
Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).
Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка - трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции. Так, у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 15°С была равной 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С - 31, а при 35° С - уже 37.
Как мы выяснили, легкие рептилий имеют упрощенное строение . Поэтому, среди болезней органов дыхания у ящериц чрезвычайно распространены пневмонии вообще и бронхопневмония в частности. По той же причине пневмонию не классифицируют на лобулярную, лобарную и крупозную, а легочную ткань не дифференцируют на бронхиальную, интерстициальную и альвеолярную. Это возможно сделать только на гистологическом уровне. В связи с этим в зарубежной литературе принята устоявшаяся классификация пневмоний у рептилий, построенная на этиологии (происхождении) пневмоний, либо на их клинической картине.
Предварительный диагноз ставят по клиническим признакам, прежде всего, по наличию экссудата в ротовой полости и респираторному синдрому. Экссудат в ротовую полость может попадать из ноздрей при ринитах любой этиологии, при срыгивании из желудка и собственно из трахеи. Для уточнения диагноза необходимо прибегнуть к лабораторной диагностике: цитологическому исследованию экссудата.
У ящериц респираторный синдром с одышкой развивается при рините (исчезает после промывания ноздрей), перегреве (исчезает после выключения света), тимпании (вздутии) желудка и метеоризме, нормальной беременности и дистоции (полной или частичной задержке яиц в яйцеводах), пневмониях. Последние 3 состояния можно дифференцировать на рентгенограмме или УЗИ, а также клинически по вздутию брюшной стенки. Необходимо также собрать подробный анамнез.
Подчеркнем, что пневмония у ящериц – достаточно редкое явление и встречается либо у недавно импортированных животных, либо сопровождает генерализованную инфекцию. Несколько раз нам приносили игуан, найденных зимой на снегу и сильно переохлажденных. У некоторых из них развивались симптомы поражения ЦНС, но не пневмония!
Скелет ящерицы (рис. 39.5) состоит из тех же отделов, что и у земноводных. Но в позвоночнике рептилий различают пять отделов: шей-ный, грудной, поясничный , крестцовый и хвостовой. Первый позвонок шейного отдела соединяется с черепом так, что ящерица легко может поворачивать голову.
Грудной отдел позвоночника вместе с ребрами, соединенными с грудными позвонками и грудной костью, образует грудную клетку. Этот каркас защищает органы, размещенные в передней части полости тела (легкие, сердце). Хвостовые позвонки у ящериц легко переламыва-ются, в результате чего и отпадает хвост.
Мышцы у рептилий хорошо развиты и имеют такое же строение, как и у амфибий. Но в отличие от амфибий, у пресмыкающихся есть межреберные мышцы, их работа обеспечивает чередование вдоха и выдоха.
Пищеварительная система у рептилий (рис. 39.6) почти такая же, как у амфибий. Однако в переваривании пищи у ящерицы участвуют не только вещества пищеварительных желез, но и полезные бактерии симбионты. Они живут в небольшом отростке кишечника — слепой кишке.
Пресмыкающиеся — холоднокровные животные, поэтому у них ско-рость переваривания нищи при разной температуре окружающей среды разная. Когда рептилии холодно, она цепенеет, ест мало и переваривает пищу медленно. В теплое время года у пресмыкающихся просыпается аппетит, и пища быстро переваривается.
Большинство пресмыкающихся мясоеды, но пережевывать пищу они не способны. Все зубы у них одинаковые, с их помощью рептилии удерживают пищу, разрывают ее на большие куски и слегка разминают. Поэтому глотают они только то, что проходит в глотку. Ее «пропускная способность» у некоторых рептилий поражает. Так, змеи заглатывают животных, которые толще их в 2-3 раза (рис. 39.7).
Дыхательная система пресмыкающихся (рис. 39.6) состоит из легких и дыхательных путей. Легкие образованы большим количеством ячеек, поэтому поверхность газообмена у них большая. По дыхатель-ным путям — носовым отверстиям, гортани, трахее, бронхам — воздух попадает в легкие.
Чтобы сделать вдох, животное сокращает межреберные мышцы. При этом ребра раздвигаются, грудная клетка расширяется, и атмосферный воздух через дыхательные пути попадает в легкие, заполняя их. Во время расслабления мышц грудная клетка сжимается, происходит выдох — воздух выталкивается из легких. Так рептилии совершают дыхательные движения, ритмично наполняя и освобождая легкие. Такое легочное дыхание намного эффективнее, чем у амфибий.
Кровеносная система рептилий. Как и у земновод-ных, у рептилий два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Но в отличие от амфи-бий, в желудочке сердца рептилий есть перего-родка, разделяющая его на две части. В одну из них поступает венозная кровь, а в другую — артериальная. Хотя перегородка в желудочке и не-полная, она в известной степени предотвращает смешивание крови. Среди рептилий есть и животные с четырех камерным сердцем — это" крокодилы.
Выделительная система пресмыкающихся состоит из почек, моче-точников и мочевого пузыря, соединенного с клоакой. Материал с сайта
Нервная система и органы чувств рептилий. Строение нервных систем зем-новодных и пресмыкающихся сходное, но у рептилий большие полуша-рия головного мозга развиты лучше. Их поверхность образована так называемым серым веществом, состоящим из большого количества нервных клеток. Более развит у них и мозжечок, отвечающий за коор-динацию сложных движений (рис. 39.8).
Как и у амфибий, глаза у рептилий защищены тремя веками. Пре-смыкающиеся воспринимают звуковые колебания с помощью уха, но барабанная перепонка у них расположена в небольшом углублении или скрыта под кожей. Органами обоняния у рептилий являются ноздри, носовая полость, органом осязания — язык.
У змей есть теплочувствительные органы, размещенные перед глаза-ми на голове. С их помощью они находят в темноте птиц и мелких мле-копитающих.
На этой странице материал по темам:
Пищеварение ящериц
Отделы нервной системы ящерицы
Строение тела пресмыкающихся ящерицы скелет
Почему регенерация лишь в хвосте пресмыкающихся
Скелет и внутреннее строение ящерицы
Вопросы по этому материалу:
Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом - гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.
Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе РоссииОбщая характеристика рептилий
Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.
Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.
Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.
Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.
В отличие от земноводных у пресмыкающихся
улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;
кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;
дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;
хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;
в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;
мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;
внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);
появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).
Кожа пресмыкающихся
Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй - защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.
Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.
В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.
У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.
На пальцах появляются когти.
Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.
Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.
Скелет пресмыкающихся
По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.
У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.
Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.
Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.
У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.
Положение конечностей относительно тела - по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.
Пищеварительная система пресмыкающихся
Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.
В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.
У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.
Слюнные железы содержат ферменты.
Дыхательная система пресмыкающихся
Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.
Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.
У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).
Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.
Кровеносная система пресмыкающихся
Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.
Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.
У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.
От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:
От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий , который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.
От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты , так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.
Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты , так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.
Выделительная система пресмыкающихся
У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).
Основной продукт выделения пресмыкающихся - мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.
От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.
Нервная система и органы чувств пресмыкающихся
Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.
У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.
Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.
Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения - инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).
Глаза снабжены веками. Есть третье веко - мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.
У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.
Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.
Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.
Размножение и развитие рептилий
Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.
Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.
Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.
В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис . Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.
Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.