Какой биом отличается наибольшим разнообразием видов. Основные биомы планеты

По определению Одума, биом представляет собой крупную региональную или субконтиненталыгую экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса.

Биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре - многолетним травам, в пустыне - однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Природные факторы, действующие в течение многих миллионов лет, привели к образованию на нашей планете различных биогеографических областей. Ученые выделяют шесть таких регионов: Неарктическую, Палеарктическую, Восточную, Неотропическую, Эфиопскую и Австралийскую области. Некоторые из них захватывают подчас несколько материков и характеризующихся определенным комплексом биомов (от греч. bios - жизнь и лат. ота - совокупность), вносящих свой конкретный вклад в биосферу Земли.

Различают ряд основных биомов суши; названия большинства из них определяются типом растительности, например хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и т.д. Однако в конечном счете фактором, определяющим тип биома, является климат, поскольку характер среды задается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. Так, например, и в северном и в южном полушарии в областях, лежащих в экваториальном поясе, ветры в основном дуют в направлении к экватору. Они несут с собой влагу, которая выпадает в виде обильных дождей в тропическом поясе; в результате возникают тропические леса. Однако и к северу и к югу от тропиков те же самые ветры являются причиной образования саванн и пустынь. Еще дальше от экватора чередующиеся ветры из субтропической и полярных зон создают сложную последовательность выпадения осадков в разных районах, что приводит к образованию степей и лесов умеренно го пояса. Близость к океану влияет на распределение осадков, а следовательно, и на распространение типов растительности.

Одни и те же биомы встречаются по всему земному шару, на разных континентах, в различных частях света. Однако леса, степи и т.д. имеют свои характерные особенности в различных областях планеты. Различны и животные, приспособившиеся к существованию в этих биомах. Неарктическая область

Неарктическая область включает территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд и Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой, а затем широким поясом хвойных лесов. Южнее следует массив лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов - на западе. Основные биомы следующие.

Тундра. Низкорослая растительность: мхи, лишайники, осока, чахлые кустарники. Основные животные: олень, мускусный бык, леминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.

Хвойные леса . В основном густые леса из пихты, ели и других хвойных деревьев. Основные животные: лось, олень, дикобраз, полевка, землеройки, росомаха, рысь, дятлы, американские рябчики.

Степи. Различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные: бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, койот, степной тетерев, большое количество гремучих змей.

Лиственные леса . Широколиственные леса, имеющие плотную крону: дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные: крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.

Жестколистные леса. Заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. Представители фауны попадают из соседних биомов.

Пустыни . Из растений широко распространены кактусы, древовидная юкка, полынь и кустарники. Основные животные: дикий кролик, суслик, кактусовая мышь, карманчиковая мышь, кенгуровая крыса и другие.

Палеарктическая область

Палеарктическая область включает в себя всю Евразию от Британских островов на западе до Берингова пролива на востоке и Индии и Индокитая на юге. Так же, как и в Неарктике, вдоль всей Палеарктики тянутся зоны вечных льдов, тундра и хвойные леса. Области с умеренным климатом в Китае и Японии, так же как и в Европе, покрыты лиственными лесами, однако видовой состав азиатских лесов богаче. Центральные районы Азии засушливы и безлесны. Животные севера Палеарктики близкородственны неарктическим, а на юге встречаются формы, характерные для Восточной области.

Тундра. В тундре и флора и фауна существенно не отличаются от обитателей этой зоны в неарктической области.

Хвойные леса. Древесные породы, составляющие эти леса, сосна, пихта, ель - принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - рыси, росомахе, лосю. Травы примерно такие же, как и в Неарктике. Типичные животные: сайгак и антилопа, дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куницы, шакал.

Лиственные леса. В основном бук, клен, дуб, граб, липа, но других, нежели в Неарктике, видов. Фауна лиственных лесов также очень напоминает неарктическую.

Район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.

Пустыни. Разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки, саксаула и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, песчанками, мешотчатой крысой и хомяками. Из птиц - орлы, соколы, совы.

Восточная область

Включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Борнео, Тайвань и Филиппины. Все острова сплошь покрыты пышными тропическими лесами, тогда как значительная доля материковой части области занята горами с разнообразным растительным покровом, в западной Индии переходящим в сухие степи. Из всех тропических районов. Восточная область наиболее бедна эндемичными (от греч. endemos - местный), т.е. встречающимися только в данной местности, формами, хотя и является центром происхождения и расселения позвоночных.

Тропический лес. Как и в других тропических лесах, здесь в изобилии растут сотни видов растений, образующих непроходимые заросли. Некоторые типичные растения: лианы, бамбук, манильская конопля и тик, баньян и черное дерево. Среди животных широко представлены приматы - гиббоны, орангутанг, мелкие сородичи обезьян - тупайя, долгопят, лори. Характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц, фазанов.

Неотропическая область

В состав области входят Южная и Центральная Америка, тропическая часть Мексики и острова Карибского архипелага. В континентальной Южной Америке огромные пространства покрыты тропическими лесами и степями (пампой), однако в некоторых частях континента, так же как и в Центральной Америке, существуют относительно небольшие территории, представляющие собой один из самых сложных и своеобразных растительных комплексов мире. Поскольку эта область долгое время была полностью изолированной, ее фауна, в особенности грызуны, резко отличается от животных других областей.

Тропический лес. Половина континента покрыта тропическим лесом, необыкновенно богатым лишайниками, мхами, орхидеями, бромелиевыми. Из других растений характерны капустная пальма, древовидный папоротник, тропический миндаль, бамбук, лианы. Множество мелких животных.

Пустыня. Растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречаются молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.

Степи (пампа). Растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, скунсы.

Австралийская область

Австралийская область включает в себя Австралию, Тасманию, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана. В Австралии центральная часть материка представлена пустыней, окаймленной степями и саваннами с редкими участками тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии. Перешейки, соединявшие когда-то отдельные участки суши, давно исчезли, и на изолированных островах возникло множество эндемичных растений и животных. Нишу, во всех частях света занятую плацентарными млекопитающими, здесь занимают сумчатые звери и отчасти бескрылые птицы (киви). Основные биомы:

Пустыня. Основная растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Саванна. В основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов, в том числе красного эвкалипта и других специфических австралийских растений. Из животных наиболее характерны гигантский рыжий кенгуру и эму; встречаются также бандикуты, сумчатый кролик, вомбаты, какаду и другие попугаи.

Тропический лес представляет собой либо типичный лес жаркого и влажного климата со сплошным пологом, многочисленными вьющимися растениями и лианами, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.

Таким образом, весьма краткий обзор биогеографических областей земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса или степи, лиственный лес или тундра), населены растениями и животными, принадлежащими к разным систематическим группам. Однако, эти животные и растения характеризуются сходными особенностями организации, обусловленными близкими экологическими условиями обитания. В каждом биоме имеются доминирующие, т.е. преобладающие, группы как среди типов растительных сообществ, так и между животным населением. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах нашей планеты, позволяет проследить не только развитие фауны и флоры, но и происхождение биома в целом

А какими бывают биогеоценозы? Всем известно, что биогеоценоз, продуценты в котором представлены в основном деревьями, называется лесом. Расположенные в засушливом климате биогеоценозы, в которых доминируют травы, в Евразии называют степью, в Северной Америке - прерией, в Южной Америке пампой, а в Южной Африке - вельдом. Для того, чтобы разобраться в разнообразии биогеоценозов, нужна определенная классификация. Таких классификаций довольно много, и здесь будет использована та, которая, вероятно, чаще других используется в международном научном сообществе. Единицей этой классификации является биом.

Биом - это крупный тип биогеоценозов, характеризующийся сходным характером растительности и занимающий определенные регионы планеты . Биомы регулируются макроклиматом и, в первую очередь, - количеством осадков и температурой (рис. 3.4.1).

Рис. 3.4.1. Распределение некоторых наземных биомов в зависимости от количества осадков и температуры

Биомы обладают определенной целостностью. Например, между зонами листопадных лесов и степей расположена лесостепная зона, где «встречаются» биомы леса и степи. При существующем климате на территории лесостепи могут быть устойчивыми оба типа биогеоценозов. Лес требует большего количества воды, чем степь, но лесная почва эффективнее удерживает ее, чем степная. Там, где уже существует лес, в почве задерживается достаточно влаги для существования леса. Там, где располагается степь, - для развития леса воды оказывается недостаточно. При изменении влажности или температуры климата происходит постепенное движение границы леса и степи. Засушливый лес сменяется степью, увлажненная степь порастает лесом. Тем не менее, остается широкая полоса, где мозаично чередуются два типа экосистем. Околоводные участки, балки, низменности оказываются облесенными, а участки с песчаной почвой, хорошо прогреваемые склоны - остепненными. Характерный тип растительности зависит от почвы и климата и влияет на них, а также определяет практически весь состав развивающегося в том или ином месте сообщества.

Как отразить взаимоотношения разных типов сообществ друг относительно друга? Существует два основных метода - ординация (т.е. расположение в каком-то пространстве в определенном порядке) и классификация (т.е. распределение по отделенным друг от друга группам - классам или таксонам). Ординация подчеркивает континуальность изменений свойств, классификация - дискретность разрывов. Пример ординации сообществ показан на рис. 3.4.1., пример многоуровневой иерархической классификации ьиомов приведен ниже.

Основные биомы на Земле таковы.

Наземные биомы

Тундра . Биом холодного влажного климата, который характеризуется отрицательными среднегодовыми температурами, количеством осадков около 200-300 мм в год и, чаще всего, наличием слоя вечной мерзлоты. Выделяют арктическую тундру, расположенную в высоких широтах, и альпийскую тундру, расположенную в высокогорьях. Растительность - низкорослые многолетники: лишайники, мхи, травы и кустарники.

Тайга . Лесной биом холодного климата с долгой многоснежной зимой и количеством осадков, превышающим испарение. Основные лесообразующие породы - хвойные, видовое разнообразие деревьев невелико (1-2 доминирующих вида).

Листопадный лес . Лес умеренного пояса. Развивается в регионах с умеренно теплым летом и относительно мягкой зимой с морозами. Характерно равномерное распределение осадков, отсутствие засух, превышение осадков над испарением. Осенью по мере сокращения длины светового дня происходит листопад. Листопадные леса относительно богаты видами, характеризуются сложной вертикальной структурой (наличием нескольких ярусов).

Степь . Территория травянистой растительности в полузасушливой зоне умеренного климата. Самые многочисленные травы - злаки и осоки, многие из которых образуют плотную дерновину. Потенциальное испарение превышает количество осадков. Характерны богатые органическим веществом почвы - степные черноземы. Синонимы - прерия, пампа, вельд.

Саванна . Тропические злаково-древесные сообщества, развивающиеся в областях с устойчивым чередованием сухого и влажного сезонов. Отдельные деревья или массивы кустарников разбросаны между открытыми травянистыми участками.

Пустыня . Достаточно разнообразная группа биомов, расположенная в областях с крайне засушливым климатом или, в случае арктической или альпийской пустыни, крайне низких температур. Известны песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые, ледяные и другие пустыни. Типично (за исключением ледовых пустынь, которые развиваются в очень холодных условиях) или среднегодовое количество осадков менее 25 мм, или условия, обеспечивающие очень быстрое испарение влаги.

Чапараль . Жестколистные кустарниковые заросли в средиземноморском климате с мягкой дождливой зимой и засушливым летом. Характеризуется значительным накоплением сухой древесины, приводящим к периодическим пожарам.

Сезонный тропический лес . Распространен в областях с жарким климатом и обилием осадков, в которых осадки распределены в течение года неравномерно, с наличием сухого сезона. Чрезвычайно богат видами.

Вечнозеленый дождевой лес . Самый богатый биом, расположенный в регионах с большим количеством осадков (>2000) и почти постоянной температурой (около 26°C). В этих лесах сосредоточено 4/5 всех видов растений Земли, преобладает древесная растительность.

Пресноводные биомы

Лентические (стоячие) воды . Лужи, старицы, естественные и искусственные пруды, озера и водохранилища. Условия жизни определяются в первую очередь глубиной (и освещенностью) и количеством биогенов. Обмен биогенами и газами между поверхностью и глубиной часто затруднен.

Лотические (текучие) воды . Ручьи, потоки и реки. Условия очень зависят от скорости течения. Способны перемещать значительные количества воды и других неорганических и органических веществ, тесно связаны с окружающими наземными системами.

Болота . Водоемы с большим количеством органики, разрушение которой замедляется из-за недостатка в воде кислорода; в основном характерны для умеренного и умеренно холодного климата.

Морские биомы

Пелагиаль . Открытый океан и морские глубины вдали от побережий. Продуценты (в первую очередь, фитопланктон) сосредоточены в относительно тонком приповерхностном слое воды, куда проникает свет. Характерно непрерывное опускание биогенов от поверхности в глубину.

Континентальный шельф . Прибрежная зона морей и океанов, доходящая примерно до глубины 200 м. Богатые видами и разнообразные морские сообщества. Самые разнообразные водные экосистемы характерны для коралловых рифов, также относящихся к континентальному шельфу. «Горячие пятна» биоразнообразия характерны и для больших глубин - например, для мест выхода в морскую воду вулканических газов («черные курильщики» и другие феномены).

Зоны апвеллинга . Относительно небольшие по площади зоны океана, где происходит подъем на поверхность глубинных вод, обогащенных биогенами. Оказывают исключительное влияние на продуктивность всего океана в целом.

Эстуарии . Зоны смешения речных и морских вод, образующиеся в морях напротив устьев больших рек. Характеризуются значительным количеством органики, которую выносят в море реки, и постоянными колебаниями солености.

Вопрос 1. Чем можно объяснить различия растительного и животного мира разных континентов?
Различия во флоре и фауне континентов объясняются:
1) геологической историей континентов;
2) разницей в климатических условиях;
3) изоляцией континентов друг от друга.

Вопрос 2. Каковы причины выделения отдельных биогеографических областей на Земле?
Биом - крупная биосистема, состоящая из нескольких экосистем (биогеоценозов) одной природно-климатической зоны и характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта.
На Земле существуют следующие биомы: леса умеренного пояса (листопадные леса), степи, пустыни, хвойные леса (тайга), тундра, саванны, дождевые тропические леса.
Основным фактором, определяющим тип биома, является климат, так как характер среды создается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. С учетом родства видов, населяющих те или иные территории, в настоящее время выделяют следующие биогеографические области:
1. Голарктическая (Северная Америка с Гренландией, Евразия без Индии, Исландия, Корея, Япония и Северная Африка).
2. Палеотропическая (Африка южнее Сахары, Мадагаскар, Индия и Индокитай).
3. Австралийская (Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Океания).
4. Неотропическая (Южная и Центральная Америка).
5. Антарктическая (Антарктика).

Вопрос 3. Охарактеризуйте основные биомы суши различных биогеографических областей.
Тундра Неарктической и Палеарктической области: низкорослая растительность - мхи, лишайники, осоки, чахлые кустарники. Основные животные - олень, мускусный бык, лемминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.
Хвойные леса Неарктической области: в основном густые леса из ели, пихты и других хвойных деревьев. Основные животные - лось, олень, дикобраз, полевка, землеройка, росомаха, рысь, дятел, американский рябчик. Хвойные леса Палеарктической области: древесные породы, составляющие эти леса, - сосна, пихта, ель. Они принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - лосю, росомахе, рыси.
Лиственные леса Неарктики и Палеарктики: широколиственные леса состоят из деревьев, имеющих плотную крону - дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные - крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.
Жестколиственные леса Неарктики: заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. представители фауны попадают из соседних биомов. Жестколиственные леса Палеарктики: район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.
Неарктические степи: различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные - бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, кой<5т, степной тетерев, большое количество гремучих змей. Палеарктические степи: травы примерно такие же, как в Неарктике. Типичные животные - сайгак и антилопа; дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куница, шакал.
Неотропические степи (пампа):растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, пампасовая кошка, южноамериканская лисица, скунс, ласточка, парная сова.
Тропический лес восточной области: изобилие сотен видов растений, образующих непроходимые заросли; типичные растения - лианы, бамбук, манильская конопля, тик, баньян и черное дерево. Животные: широко представлены приматы - гиббоны, орангутаны, мелкие сородичи обезьян; характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, тигр, медведь губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и ящериц.
Тропический лес неотропической области необычайно богат лишайниками, орхидеями, бромелиевыми. Характерна капустная пальма, тропический миндаль, бамбук, лианы. Среди животных встречаются цепкохвостые обезьяны, цепкохвостый медведь, носуха, ленивец, карликовый олень, опоссумовая мышь, попугаи, колибри.
Тропический лес эфиопской области беднее остальных тропических лесов. Растения - красное дерево, много хевей, папоротников, орхидей и других эпифитов. Из животных примечательны карликовая антилопа, карликовый бегемот, горилла, шимпанзе, зеленая мартышка.
Тропический лес Австралии представляет собой либо типичный тропический лес со сплошным пологом, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.
Эфиопская саванна в основном покрыта травами и кустарниковой растительностью, встречаются акации, баобаб, молочай и пальмы. Животный мир представлен травоядными - зебра, антилопа канна, сернобык, гну и др. Типичны также жираф, слон, лев, белый и черный двурогие носороги, бородавочник, гепард, гиеновая собака, суслик, златокрот.
Австралийская саванна: в основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов. Животные - гигантский рыжий кенгуру, эму, бандикут, сумчатый кролик, вомбат, попугаи.
Палеарктические пустыни: разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, мешетчатой крысой и хомяками; из птиц: орлы, соколы, совы.
Неотропические пустыни: редкие травы, низкий кустарник, кактусы, юкка. Из животных - нанду, броненосец, гриф, лисица, туко-туко.
Эфиопские пустыни: растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречается молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.
Австралийские пустыни: растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Вопрос 4. Отыщите на географической карте упомянутые в параграфе территории; отметьте их климатические условия.
1. Неарктическая область включает в себя территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд, Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой. Южнее следует массив хвойных лесов и лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов на западе.
2. Палеарктическая область включает в себя всю Евразию. На севере полоса вечных льдов, тундра и хвойные леса. В умеренном поясе широколиственные леса, наиболее богатые в азиатской части. Центральные районы Азии засушливы и безлесны.
3. Восточная область включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Тайвань, Борнео. Острова сплошь покрыты тропическими лесами, большая часть материка - горы с разнообразным растительным покровом, на западе Индии - сухие степи.
4. Неотропическая область включает в себя Южную и Центральную Америку, тропическую часть Мексики, острова Карибского архипелага. Поскольку эта область долгое время была изолирована, ее животный и растительный мир резко отличаются от флоры и фауны других областей.
5. Эфиопская область. В ее состав входит почти вся Африка, о. Мадагаскар и южная часть Аравийского полуострова. В центральной части1 Африки лежат саванны и степи, Западная Африка и горная часть восточной покрыты тропическими лесами.
6. Австралийская область включает в себя Австралию, Новую Зеландию, Новую Гвинею и острова Тихого океана. Центральная часть Австралии представлена пустыней, окаймленной степями, саваннами с редким участком тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии.

Тундра. Это характерный для арктических широт тип биома (рис. 16). На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается.

Среднее годовое количество осадков составляет около 200-300 мм. Испаряемость невелика (50-250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности дернину, кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки - блоки чередуются с межблоч­ными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры минутой 1 -1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы или ной 3-10 м, которые чередуются с плоскими мочатинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигают 4 м, их диаметр составляет 10-15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни­ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,- на глубину 20-30 см, а там, где ее нет (пятно),- от 45 см ни севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и др.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустар­никовых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать близкое от дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высокоарктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой (ерники), и в полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, риада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова. В целом она представлена мхово-лишайниковыми сообществами, причем лишайники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум, аулакомниум, хилокомиум, плейрозиум, политрихум и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого механического состава.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте­ний, среди которых наиболее интересны незабудочник, дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки (например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские) и осоки.

Высокоарктическую тундру (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по­лярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ­ный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек; ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки.

Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глу­бокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку, красную, серую и др.). Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се­верной Америке - карибу), эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк); характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно­ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаво­ронок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре­вестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых островах имеются крупные лежбища морских слонов. Невысокая продуктивность растительного покрова тундры компенсируется огромными площадями. По этой причине в кормовом отношении тундра представляет большую ценность. Пасутся многочисленные стада север­ного оленя - основного сельскохозяйственного животного в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горностай и ласка. Предметом охотничьего промысла служат гнездящиеся птицы.

Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к антропогенному воздействию и медленно восстанавливаются. Основной ресурсной и экологической проблемой является разрушение мохово-лишайникового покрова и вечной мерзлоты.

Лесотундра . Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северо-таежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры - к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо­вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).

К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евразии и Северной Америки лежит обширная лесная зона, на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56- 58° с. ш.) - в лесостепь. В биогеографии под лесной зоной понимается территория, на плакорах которой эдификаторная роль принадлежит деревьям.

Занимающие обширные пространства леса умеренного пояса разнокачественны в экологическом и биогеографическом отношениях, имеют сложные зонально-регио­нальные различия. В целом они находятся в умеренном тепловом поясе, в условиях разной континентальности климата, достаточного для произрастания деревьев количества атмосферных осадков (350-1000 мм в год) при максимуме в теплое время года. В их развитии четко выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климатические условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в районах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и серых лесных на юге. На огромных территориях лесная зона заболочена. Господствующие сообщества представлены хвойными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами.

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой­ные леса, в которых господствуют нетаежные породы - ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето­любивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по­кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения - черника, брусника, голубика и др. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов начиная с мезозоя развивались изолированно. Основными деревьями - лесо-образователями хвойных лесов Евразии являются (Агаханянц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпаты, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр России), финская (север Европы), сибирская (север Европы, Урал, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг Дальнего Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),лиственницы сибирская (Двинско-Печорский бассейн, Урал, Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье) и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евразии, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока), сибирская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), можжевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную ищу проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентальности климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

По зональному признаку тайга Евразии подразделяется на следующие подзоны (или полосы): северную с неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно с сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой появляются представители флоры более южных, смешанных лесов.

Хвойным лесам Северной Америки свойственно разнообразие древесных пород. Здесь растут многие виды сосны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи. На севере Канады преобладает сосна Банкса, к которой примешаны ель канадская, пихта бальзамическая, а из мелколиственных пород - береза и осина. В наиболее континентальной части - бассейне Макензи господствуют редкостойные лиственничные и сосновые леса.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным системам - до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая - одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид - секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западно-сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов - колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра­зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня­ется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характер­ны: из копытных - лось, грызунов - рыжие полевки, насекомоядных - землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц - клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц - дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70 % получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана - замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широко-лиственных насаждений , в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезеленых лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно-влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура - от 13 до 23, а зимняя - до -6°С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних, деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) - рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, сильно развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность- лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы. С весенним световым максимумом связано цветение весенних эфемеров - ландыша, ветреницы, печеночницы благородной и др.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евра­зии, а также в Северной Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярышник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и др., а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини­дия, лимонник и лианы-древогубцы.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы - пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных - потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородными олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити, в западноевропейских лесах - лань, дальневосточных - пятнистый олень, североамериканских белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники - медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. Нa Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах - лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, североамериканских - белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли - землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке - харза. В Северной Америке обитают черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке - тигр и леопард. Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызущих - листоедов и листоверток, плодожорок и др.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Степи. В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь - полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземax.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы - однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности - пуштами), Северной Америке - прериями, Южной Америке - пампами, в Новой Зеландии - туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей - «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей - черноземы.

В евразиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5 °С в Сибири до 9 на Украине и 11 в Венгрии. Осадков немного - от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на северные - разнотравные «красочные» и южные - ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (полосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т.д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь. Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Валесского и др.). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге - дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и большим количеством осадков (на севере - до 500, на юге - до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (300-500 мм), распростра­нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака - трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники - пампы, или пампасы . Пампа отличается от степей и прерий более благоприятными температурными условиями; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27°С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе - от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты сильные ветры. Почвы - черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер, господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

В Южном полушарии плотные большие дерновины, образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-farium), называются туссоками. Название «туссок» распространилось на злаковники Южной Новой Зелан­дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша­дей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины - гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), прериях - луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны в первую очередь с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценотический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не пре­вышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений - это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз­ма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты полынными формациями с единично произрастающими растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений огра­ничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только и Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и др. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки - прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного сак­саула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав - кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула заисанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, лянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи - сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений.

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7 °С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35 °С (в субтропических пустынях) и может достигать 38 °С (в тропических пустынях), средняя температура января - 5-15 и 25 °С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90 °С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континенталь­ным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15 °С, а зимой обычны морозы от -15 до -20 °С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пусты­ни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наиболь­шее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы - песчаные пространства, каменистые плато и рав­нины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях - Сахаре и распо­ложенных на Аравийском полуострове огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют джузгун, дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком «дрин». В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах - пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает. В грядовых песках обычен саксаул белый.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях, широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и назва­ние этих пустынь - «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков - трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и др.).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы - каманчос и мелкая морось - гаруа. На бере­говой полосе во время туманов развивается временный растительный покров - ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум - растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в поисках воды на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в про­цессе обмена веществ, с чем связано накопление боль­ших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища - норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех растительных и животных организмов- это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет. Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольнo разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленых песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников - гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии - сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Много фитофагов, обычны саранчовые, чешуекрылые и чернотелки. Птиц, круглогодично обитающих в пустынях, мало. Это саксаульная сойка, пустынные воробьи, буланый вьюрок, пустынные вороны и беркуты в Азии, каменки, пустынные жаворонки и снегири в Сахаре, мелкие попугаи в Австралии.

Основная природоохранная проблема пустынь, которым свойственна низкая плотность населения, связана с разрушением разреженного растительного покрова. Прогрессирующее опустынивание - неизбежное следствие интенсивного использования пастбищ при кочевом животноводстве и нерациональном использовании обрабатываемых земель. Оно стало необратимым процессом на всех континентах. Предотвращение дальнейшего опустынивания аридных территорий является международной проблемой.

Саванны. Наиболее широко они распространены в Африке, где занимают около 40% территории. Кроме того, саванны имеются в Южной Америке (долины р. Ориноко и Маморе, Бразильское плоскогорье, низменности побережья Карибского моря), а также в Центральной Америке, на юге Азии (Деканское плоскогорье,

Индо-Гангская равнина, внутренние районы полуострова Индокитай), на севере и востоке Австралии.

В целом саваннам свойственна пассатно-муссонная циркуляция воздушных масс с господством сухого тропического воздуха зимой и влажного экваториального летом. По мере удаления от экваториального пояса продолжительность дождливого сезона сокращается с 9 до 2 мес на границе с пустынной зоной, а количество осадков - от 2000 мм до 250 мм. Сезонные колебания температур сравнительно невелики - от 15 до 32 °С, но суточные амплитуды довольно значительны - до 25 °. Почвы саванн так же различны, как и климат. Это и железистые тропические, и ферралитные с панцирем или без него, и постоянно либо временно гидроморфные.

Растительность относится к субтропическим и тропическим формациям с развитым травяным покровом в сочетании с отдельно стоящими деревьями, группами деревьев и зарослями кустарников.

Происхождение саванн широко дискутируется в био­географической литературе. Ж. Леме (1976) называет три группы возможных причин их возникновения: климатические, эдафические и вторичные. Климатические являются естественными (первичными) формациями регионов с климатом, слишком сухим для развития густых тропических лесов. Эдафические саванны в зоне густых тропических лесов приурочены к почвам и аллювиальным пескам, неблагоприятным для развития леса из-за периодического или постоянного переувлажнения либо быстрой фильтрации атмосферных осадков. Появление вторичных саванн связано со сведением тропического леса и невозможностью его восстановления на залежах из-за частых пожаров. Следует отметить, что пожары - один из ведущих факторов, поддерживающих существование саванн.

Растительность саванн должна быть устойчива к пожарам и засухе. Поэтому она состоит из небольшого числа видов и разительно отличается от соседствующих экваториальных лесов. В травяном растительном покрове доминируют злаки, принадлежащие к родам просо, перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны физиономически сходны на всей площади распространения и различаются только по наличию древесной и кустар­никовой растительности, высоте и сомкнутости травостоя, а также по видовому составу.

В зависимости от условий увлажнения саванны подразделяются на затопляемые, влажные, сухие и колючие. Затопляемые саванны - чистые злаковники, развивающиеся в долинах тропических рек и заливаемые один или два раза в год на длительный срок (льяносы Венесуэлы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и Пуруса, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по берегам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах распространены высокотравные (до 5 м) злаковые сообщества с почти сомкнутым покровом из бородача и слоновой травы. Для них характерна четко выраженная сезонная ритмика: вегетация травостоя во влажный период и высыхание - в сухой. В сухих саваннах злаковые формации имеют разреженный покров, достигающий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих саванн более ксероморфны, их невысокий (0,3-0,5 м) травостой весьма разрежен, отдельные экземпляры жестколистных и узколистных злаков произрастают на некотором удалении друг от друга.

Древесно-кустарниковая флора саванн специфична на разных континентах и зависит от характера увлажнения и почвенных условий. Однако этим растениям свойственны общие черты: мощная корневая система, низкорослость (10 -15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы и раскидистая крона. Преобладают листопадные формы, сбрасывающие листву на сухой сезон. Для саванн Африки примечательны баобаб, зонтичная акация и несколько видов пальм, в Восточной Африке, кроме того, распространены канделяброобразные молочаи. В бассейне Ориноко (Южная Америка) пальмовые саванны известны под названием Льянос-Ориноко. В обширных затопляемых долинах рек преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием пальмы мауриции. В небольших понижениях на выровненных участках растет пальма коперниция. К крайне сухим местообитаниях приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии саванны из разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев, кустарников и жестких дерновинных злаков называются кампосами серрадосами, а травянисто-злаковые без деревьев - кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко представлены деревья и кустарники из бобовых, миртовых и диптерокарповых, Австралии - листопадные эвкалипты и акации. В саваннах Южного полушария велика роль протейных.

Фауна саванн, хотя и различается по регионам, обладает общими экологическими признаками. Изобилие зеленой травянистой массы во влажный сезон определяет высокую плотность крупных травоядных. В Восточной Африке это многие виды газелей, гну, импала, зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавочник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в более влажные места, а носороги и водяной козел предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саваннах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, Южной Америки - мелкие олени. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австралии - вомбат и сумчатый крот, Южной Америке - вискаши и туко-туко. Следует упомянуть также обезьян африканских саванн - бабуинов.

Разнообразие травоядных определяет разнообразие хищников, среди которых лев, леопард, гепард, шакал, сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и собака динго (Австралия). Для саванн характерны также падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и стервятники).

Саванны - область распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды.

Плотные глинобитные постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы - болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход. Много амфибий, ящериц и змей.

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антро­погенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количество осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова.

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса а к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной - умеренно теплые регионы.

В целом для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В засушливых внутриконтинентальных регионах развиты пустынные формации. В западных секторах материков - средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее годовое количество осадков (на равнинах) составляет НИ) 400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура и июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканского Средиземноморья, включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной Америке и Калифорнию в Северной. В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в теплое время года) распростра­нены лавровые, или лавролистные, леса и замещающие их хвойные. Основные области распространения этих лесов - Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие низменные районы), восточное побережье Австралии и Южная Америка. В Южной Америке граница между ними и тропическими лесами нечеткая.

Следует отметить, что лавровые, менее ксерофильные, и жестколистные, более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные соче­тания этих сообществ.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников является Средиземноморье - территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб. В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой был дуб каменный - склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Тра­вяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах росли сосны (итальянская, алепская и приморская).

В результате вырубки лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис - кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированных дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями - сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига - сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений.

Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дубa, не поедаемого скотом и быстро захватываю после пожаров и вырубок новые территории. В гариге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании - «томилляры».

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,- фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения.

На полуострове Калифорния распространение жестколистной растительности, лесные формации и стадии их деградации очень схожи с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к которым примешиваются листопадные дубы, земляничное дерево и местные виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью.

В жестколистных лесах и кустарниках средней части Чили коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой тер­ритории европейцами. На юге Африки жестколистные формации в значительной степени совпадают с Капским флористическим царством, определяющим весь их своеоб­разный флористический состав. Местное название этих формаций - «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево - серебряное, иногда - мас­лина, преобладают многочисленные виды вереска и бобовые.

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных и саванновых сообществ по причине абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой фор­мации очень светлые с богатым подлеском из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках - бригелоу-скрэб с господ­ством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях - мульга-скрэб, образованный зарослями низкорослой (не выше б м) акации мульга, и мали-скрэб, в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины.

Для лавровых влажных лесов субтропического пояса в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов душисты.

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участием капустной пальмы, или сабаля пальмовидного. Среди формации лавровых и жестколистных североамериканских лесов особенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входят псевдотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играет болотный кипарис - одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев.

Влажные леса Австралии сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) - голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавроучастием нотофагусов, из хвойных характерны фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты хвойные леса из араукарий.

В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой Зеландии, широко распространены древовидные папоротники, имеется внеярусная растительность и довольно часто обильная (лианы и эпифиты).

Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на себе необратимое влияние человека, и первичная природная растительность во многих районах исчезла.

Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов и кустарников субтропического пояса заключается в том, что среди потребителей растительной массы преобладают копытные небольших размеров. В Средиземноморье это бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних ми, истребивших во многих местах всю древесно-кустарниковую растительность) и мелкий горный баран муфлон, в чапарале Северной Америки - чернохвостый олень-мул, в Южной Америке - очень редкий мелкий олень пуду, в Австралии - поссумы, валлаби и кенгуровые крысы. И средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах западного полушария - ошейниковый пекари. Обилие желудей, орехов и семян хвойных служит пищей многочисленным соням, белкам, лесным мышам (Восточное полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищных зверей обычны представители семейства куньих- барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные человеком волк, шакал и лесной кот.

Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюрковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка, канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.) и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из насекомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды, соловьи, щурки, из хищных-мелкие соколы (чеглок, стенная пустельга, алет и др.), красный коршун и т.д.

Земноводные представлены лягушками и жабами. Из умеренных широт в тенистые и влажные местообитания проникают тритоны и саламандры, в древесном ярусе обитают квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной до 75 см (западное Средиземноморье).

Наземные членистоногие включают муравьев, ядовитых пауков (тарантулов), скорпионов, сколопендр и скутигеров.

Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации субтропического пояса претерпели значительное, во многом опустошительное влияние человека. На смену им пришли виноградники, плантации цитрусовых, маслин и посевы различных сельскохозяйственных культур. Многовековая эксплуатация природных ресурсов, индустриализация, урбанизация, туристский бум (особенно в Средиземноморье) вызвали множество острых экологических проблем. Они связаны с уничтожением естественного растительного покрова и диких животных, эрозией почв и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохранение уцелевших островков естественной растительности является одной из неотложных задач по охране природы субтропиков.

Тропические редколесья, колючие кустарники и листо­падные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свойствен тропическому поясу с климатическими условиями, при которых засушливый период длится от 1 до 6 мес в году. Существуют разные мнения о количестве осадков, обеспечивающем его существование. Обычно приводятся сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм. Ряд тропические редколесья - колючие кустарники - листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание количества осадков, сокращение засушливого сезона и более равномерное распределение осадков.

В видовом отношении наиболее разнообразны тропические ксерофильные редкостойные леса , переходящие в сообщества колючих кустарников . Они образованы либо листопадными, либо вечнозелеными древесными породами и кустарниками, преимущественно колючими. Продолжительность засушливого периода составляет 9 мес в году. Годовое количество осадков менее 800 мм, но может изменяться от 500 до 2000 мм.

В Южной Америке это древесно-кустарниковое сообщество известно под названием «каатинга» (белый или северный лес). Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые (до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной древесины называются «кебрачо» («сломай топор»), среди них - аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкооб­разными колючими стволами деревья из родов хоризия, сейба и каванильесия. У большинства деревьев и кустар­ников плотная древесина (например, торрезия и астро-ниум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и древовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге много эпифитов, особенно из семейства бромелиевых (тилландсия) и лиан (ваниль и др.). Чрезвычайное разнообразие колюче-кустарниковых сообществ Южной Америки включает также кактусовые кустарники монте (с господством кактусов, агав и акаций), кампосы лимпосы (колючекустарниковые сообщества) и кампосы террадосы (сухие травянистые участки).

Разнообразны тропические редколесья и кустарники и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее эква­тора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоминантной брагистегией (миомбо) и лес мопане с лесообразователем мопане. На полуострове Сомали разновидность саваннового редколесья «фруктовые сады» образована представителями рода терминалия и комбретум со съедобными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн Африки следует отметить коммифору (мирровое или бальзамовое дерево), ладанное дерево, Сальвадору, канделябровый молочай, каперсы и акации. Встречается пальма дум. В травяном покрове повсеместно господствуют злаки.

Также разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников в Тропической Азии. В Австралии они представлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и акациевыми зарослями.

Листопадные сезонно-влажные леса - это полувечнозеленые леса, у которых верхний древесный ярус образуют листопадные породы, а в нижних ярусах господствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии растений связана с одновременным сбрасыванием листвы и появлением новых листьев. В зависимости от увлажнения это сообщество переходит в тропические редколесья и колючие кустарники, а также во влажные тропи­ческие леса. В частности, в восточной части Малайского архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай развиты муссонные леса, очень схожие с влажными тропическими. Господствующие древесные породы - тик и сал, достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесообразователи значительно ниже (10-20 м). Полог древостоя не сомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона большинство деревьев лишены листьев. Много лиан и эпифитов, но меньше, чем во влажным тропических лесах.

Резкая смена влажного и сухого периодов определяет сезонную динамику видового состава и численности животного населения тропических редколесий, колючих кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Животному населению свойственно сходство с обитателями влажных тропических лесов и субтропических сообществ. В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то одни, то другие группы. В целом велика роль копытных (в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби), грызунов, саранчовых, наземных моллюсков, из птиц - ткачиков (Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности почвы.

Проблемы, связанные с охраной флористического своеобразия и животного населения данного биома,- те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предотвращение деградации растительного покрова, сохранение видового разнообразия и регулирование численности животных.

Влажные тропические и экваториальные леса . Влажные, или дождевые, леса распространены в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и остров Мадагаскар; 3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториальном поясах с оптимальными для роста древостоев температурой и влажностью. Годовое количество осадков достигает 5000 мм, максимальное-12 500 мм. Средние месячные температуры изменяются на 1-2, а их суточ­ные- на 7-12°. Абсолютная максимальная температура составляет 36, абсолютная минимальная -18 °С (бассейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне актив­ной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам большой ущерб. Внутри лесов господствует климат (фитоклимат), отличающийся от климата над кронами. Ему свойственны значительное уменьшение освещенности, более равномерный ход суточной влажности и температуры, а также своеобразный ветровой режим. Значительная часть осадков задерживается кронами. Высокая температура и влажность способствуют выветриванию силикатов материнской породы и выщелачиванию оснований и кремнезема. Остаточные продукты представлены оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими элементами питания. Вследствие быстрого разрушения лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый элемент питания вовлечен в биологический круговорот. На переувлажненных территориях широко распространены почвы болот.

Влажные тропические леса всех типов сходны не только по экологии, но и по общему облику. Ствол у деревьев стройный и прямой, корневая система поверхностная. Характерной особенностью многих пород являются досковидные или ходульные корни. Кора обычно светлая и тонкая. Деревья не имеют годичных колец, их максимальный возраст - 200-250 лет. Кроны небольшие, ветвление начинается ближе к вершине. Листья большинства деревьев среднего размера, кожистые, нередко очень жесткие. Многим видам (около 1000) свойственна каулифлория-образование цветков, а затем и плодов на стволах и толстых ветвях. Цветки обычно невзрачные.

Значительное развитие получили лианы, обладающие различными приспособлениями для прикрепления к деревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вьющиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них (пальма ротанговая) достигают 300 м. Обильны эпифиты, относящиеся к папоротникам, архидным, ароидным, а в Америке - к бромелиевым. Среди эпифитов примечательны фикусы-удушители.

В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов растений и животных на Земле, 80% всех видов насеко­мых и 90% приматов.

Из-за большого видового разнообразия трудно перечислить все деревья-лесообразователи, но некоторые из них следует назвать. Во влажных тропических и экваториальных лесах Африки растут кайя (красное дерево), цезальпиния, энтандофрагма, ловоа, окумея, эбеновое дерево, кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саговая, саговники, представители семейств подокарповых, тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера), драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика, диптерокарпусы, хопея, дриобаланопс, панданусы, мускат­ник душистый, коричное дерево, древовидный папоротник, фикус баньян, представители семейств сопотовых, сумаховых и др.

Влажнотропические леса Амазонии - гилеи представлены несколькими типами. В лесу эте (незатопляемом) обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия), бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, кутровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут также гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский), свитения и махагония, из лиан - абута, стрихнос, дерис, баухиния, эндата. В лесу варзея (регулярно затапливаемом) поселились ива Гумбольдта, тессария, сейба (капоковое дерево), мора, бальза, цикропея, шоколадное дерево (какао), кулебасовое дерево, пальма мауриция. Для леса игапо (заболоченного) характерны представители семейств цезальпиниевых и мимозовых.

Во влажных тропических и экваториальных лесах, в отличие от лесов умеренного пояса, значительно большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Животное население исключительно разнообразно. Постоянно высокая влажность, благоприятные температуры и обилие зеленых кормов привели к тому, что, например, гилей не знают себе равных по количеству видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный покров предоставляет животным множество экологических ниш и убежищ.

Копытные немногочисленны. В африканском лесу это кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый бегемот, африканский оленек и несколько видов дукеров. В Южной Америке обитает крупное растительноядное животное - равнинный тапир. Здесь же можно встретить белобородого пекари и мелких спицерогих оленей - мазам. Обычны крупные грызуны капибара, пака и агути. Крупные хищники представлены кошачьими: ягуар, оцелот и онцилла (Амазония), леопард (Африка и Южная Азия) и дымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангусты и циветы из семейства виверровых. На деревьях живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны (Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны (Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических лесов Африки обитает горилла.

Исключительно разнообразны птицы. В дождевых лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потребителями плодов в африканских дождевых лесах являются турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских гилеях - туканы, здесь же водятся краксы и гоацин. Большеногие куры - дальние родственники кракс населяют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся нектаром цветков,- нектарниц (тропики Старого Света) и колибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Америки гнездится гуахаро. Во всех регионах широко распространены зимородки, момоты, щурки, трогоны.

В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также мелких копытных. Среди них самая большая - анаконда (до 11 м), живущая в водоемах Амазонии. Много раз­личных древесных змей. В изобилии встречаются хамелеоны, гекконы, лягушки, игуаны.

Насекомые представлены тараканами, сверчками, пчелами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панголинам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).

Площадь влажных тропических лесов Африки с начала XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На смену им приходят плантации шоколадного дерева, кокосовой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее время африканские тропические леса занимают не более 40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает и последнему девственному лесному массиву в бассейне Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали некоторые участки, даже расположенные близко к реке, пре­вратились в пустыню. Большой урон влажным тропическим лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-огневая система земледелия, особенно распространенная в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при архаичной системе земледелия за 2-3 года теряют свое небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются. На месте их возникают джунгли - густые, труднопроходимые древесно-кустарниковые заросли. Уничтожение на планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляющих фотосинтез круглый год, может привести к глобальным изменениям в биосфере.

Из интразональных сообществ экваториального и тропического поясов следует отметить мангровые леса , или мангры , растущие в приливно-отливной полосе. Они сосредоточены по плоским восточным побережьям Африки, на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах, по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии, атлантическим побережьям Африки, Центральной и Южной Америки, а также встречаются на тихоокеанском побережье Америки.

Мангры - это тропическая вечнозеленая галогидрофильная древесная растительность периодически затап­ливаемых илистых морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами и прибрежными островами. Вместе с тем они выполняют огромную экологическую функцию, предохраняя берега от разрушительного действия волн. Это низкорослые (5-10, реже 15 м) леса, для древостоя которых характерны вивипария (прорастание семян в незрелых плодах материнских растений) и наличие ходульных и воздушных корней. Ходульными корнями деревья укрепляются в полужидком иле, воздушные, торчащие из ила в виде столбиков, снабжают деревья кислородом. Листья мясистые, с водяными устьицами, через которые удаляется избыток солей; в старых листьях имеются резервуары с пресной водой.

Видовой состав растений небогат - около 50 видов. Разнообразием видов отличаются мангровые леса Малайского архипелага. Чаще всего древостой состоит из представителей пальм нипа, ризофора, авиценния, бругиера, соннератия и др. Среди эпифитов встречаются виды из семейства бромелиевых (главным образом, луизианский мох).

Животные - обитатели мангровых сообществ (крабы, раки-отшельники, рыбки илистые прыгуны) приспособились жить в двух средах - воздушной и водно-илистой. Кроны древостоев заселены попугаями и обезьянами. Многочисленны насекомые (стрекозы, комары и т.д.).

Характеристика основных биомов суши

• 1. Биом. Растительность. Флора. Фауна. Животный мир

Биом - это совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.

Растительность - совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих какую-либо территорию. Распределение растительности определяется в основном общеклиматическими условиями и подчиняется законам широтной зональности на равнинах и высотной поясности в горах. Вместе с тем в географическом распределении растительности наблюдаются определенные черты азональности и интразональности. Основными классификационными единицами растительности являются: «тип растительности», «формация» и «ассоциация». Важнейшие экологические группы растений - деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички и травы.

Деревья - многолетние растения с одревесневшим главным стеблем (стволом), сохраняющимся в течение всей жизни (от десятков до сотен лет), и ветвями, образующими крону. Высота современных деревьев колеблется от 2 до 100 м, изредка больше. Деревья принадлежат главным образом к хвойным и двудольным растениям. Жизненная форма - фанерофиты.

Кустарники - многолетние деревянистые растения высотой 0,6 - 6 м, не имеющие во взрослом состоянии главного ствола. Продолжительность жизни большинства кустарников составляет 10 - 20 лет. Кустарники широко распространены по границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах они обычно образуют подлесок. Важное значение имеют смородина, крыжовник и другие. Жизненная форма - фанерофиты.

Полукустарники - многолетние растения, у которых почки возобновления сохраняются несколько лет, а верхние части побега ежегодно сменяются. Высота большинства полукустарников составляет не более 80 см. Полукустарники произрастают главным образом в засушливых областях. Типичными их представителями являются терескен, виды полыни, астрагала, солянки и др. Жизненная форма - хамефиты.

Кустарнички - низкорослые многолетние растения с одревесневающими побегами; высота 5-60 см, живут 5-10 лет. Распространены в тундре (виды ивы, многие вересковые ), в хвойных лесах, на сфагновых болотах (клюква, кассандра, багульник ), в высокогорьях и т.д. Жизненная форма - хамефиты.

Полукустарнички - многолетние мелкие полукустарники, например тимьян .

Травы - однолетние и многолетние растения, для которых характерно отсутствие прямостоячих надземных стеблей, переживающих неблагоприятный сезон. Все травы имеют почки возобновления на уровне почвы или же в почве (на корневищах, клубнях, луковицах).

От растительности следует отличать флору, то есть совокупность систематических единиц (видов, родов, семейств) на данной территории.

Флора может быть определена как исторически сложившаяся совокупность видов растений, грибов и микроорганизмов, населяющих какую-либо территорию или населявших ее в прошедшие геологические эпохи.

Фауна - совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна складывается в процессе эволюции из животных разного происхождения: автохтонов (здесь возникших), аллохтонов (возникших в другом месте, но давно сюда вселившихся), иммигрантов (проникших сюда сравнительно недавно). Термин «фауна» применим и к совокупности животных какой-либо систематической категории (например, фауна птиц - орнитофауна, фауна рыб - ихтиофауна и т.д.).

Животный мир - совокупность особей различных видов животных, характерных для данной территории.

Под влиянием климатических факторов складывались зональные особенности биомов. Несмотря на сходство климатов различных меридиональных секторов одной и той же зоны, сообщества разных секторов различаются по набору входящих в их состав видов растений и животных. Все это ведет к различиям в структуре и динамике биомов (4,5,16,23,35,40,46,52)

2. Зональные, интразональные и экстразональные сообщества

биом сообщество лес

Любой биом имеет свой специфический набор сообществ. Вместе с тем во всяком биоме присутствуют 1) зональные сообщества, 2) интразональные сообщества, 3) экстразональные сообщества.

1 . Зо нальные сообщества занимают в любой природной зоне плакоры (хорошо дренированные обширные равнины или водоразделы) на почвах среднего механического состава (на супесках и суглинках). Как правило, зональные сообщества занимают наибольшие пространства в пределах зоны.

2 . Ин тразональные сообщества нигде не образуют «своей» зоны, но встречаются в незональных условиях нескольких соседних или даже всех природных зон.

В экологии различают следующие интразональные сообщества:

1) сообщества интразональные, свойственные незональным условием нескольких соседних зон,

2) азональные, свойственные незональным условиям всех зон суши.

Однако реального различия между этими категориями нет. Крупные биоценотические категории, типы растительности (например, луга, болота) существуют во всех или почти во всех природных зонах. Распространение менее крупных категорий (например, класс формаций) будет ограничено лишь несколькими зонами. Таковы, например, сфагновые, зеленомошные и папирусовые болота, высокотравные и остепненные луга и т.д. Интразональные растительность и животное население несут на себе отпечаток той зоны, с которой они генетически и экологически связаны. Именно поэтому в зонах, лежащих дальше друг от друга, они менее сходны, чем в соседних.

3 . Эк стразональные сообщества образуют за пределами данной зоны зональные сообщества, но, выходя за границы «своей» зоны, бывают приурочены к незональным условиям. Так, например, широколиственные леса, образующие особую самостоятельную зону, в степи не встречаются на водоразделах, а спускаются по склонам речных долин и в степные балки. В степных балках они образуют так называемые байрачные леса. Точно так же к северу от степной зоны островки степи могут оказаться привязанными к склонам южной экспозиции, как это имеет место в Якутии и Магаданской области. Наконец, вдоль западного склона Урала имеется огромный лесостепной остров, располагающийся в подзоне смешанных лесов. Он обладает всеми признаками лесостепи: наличием березовых колков, участков степей с ковылем Иоанна , зарослей степных кустарников (степной вишни, степного минд а ля и т.д.). Эта лесостепь связана с выходом на дневную поверхность гипсов и ангидритов, создающих благоприятные условия для лесостепной растительности и животного населения. Во всех перечисленных случаях речь идет об экстразональных сообществах.

Таким образом, в составе любого биома имеют место зональные сообщества (на плакорах в зональных условиях), а также интразональные и экстразональные сообщества (в незональных условиях). Сочетание этих трех типов сообществ образует свой неповторимый тип биома.

3. Холодные (полярные) пустыни

Холодные полярные пустыни формируются в условиях холодного арктического климата в Северном полушарии или в условиях антарктического климата в Южном полушарии. В условиях полярных пустынь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% земной поверхности заняты щебнистой, каменистой, а иногда и растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег здесь неглубокий и сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей; и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы обильно удобряют почву экскрементами (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров).

В пределах полярных пустынь птиц, несвязанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Повсеместно преобладают колониальные виды. Для этого биома весьма характерны птичьи базары, ведущую экологическую роль в которых играют чистиковые (чистик, люрик, тупик ), чайки (бургомистр, моевка, серебр и стая, малая полярная и др.), гага (Северное полушарие) и пингвины, бургомистры, белые ржанки (Южное полушарие). Как правило, птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором некоторые птицы роют норы. Пингвины, например, выводят детенышей на полярных льдах и снегах.

Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный ), но численность их все же не очень велика. Из растений преобладают мхи и лишайники ; имеются также некоторые цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают активное участие насекомые и в первую очередь шмели , а так же двукрылые (мухи, комары и др.).

Двукрылые - это отряд насекомых, у которых развита только передняя пара крыльев.

В арктической пустыне запас фитомассы составляет около 2,5 - 50 ц / га, а ее годичная продукция - менее 10 ц / га.

4. Тундра

Тундра характеризуется чрезвычайно суровыми условиями произрастания растений и обитания животных. Вегетационный период короткий и длится от 2 до 2,5 месяцев. В это время летнее Солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта и устанавливается полярный день. Именно поэтому в тундрах господствуют растения длинного дня.

Осадков выпадает мало - 200 - 300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0 0 С. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10 0 С. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 - 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около одного метра и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или же отсутствовать вообще.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками , и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров. В некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений так же не является абсолютно ровной.

По характеру рельефа тундры подразделяются на следующие типы:

1) бугристые тундры , для которых характерны бугры высотой 1 - 1,5 м и шириной 1 - 3 м или гривки 3 - 10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами;

2) крупнобугристые тундры характеризуются высотой бугров от 3 до 4 м диаметром 10 - 15 м. Расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 - 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, приводящее к образованию и постепенному росту бугров.

3) пятнистые тундры развиты в более северных подзонах тундры и образуются в зимний период года в результате излияния на дневную поверхность плывуна, что приводит к образованию голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Пятнистые тундры могут также образовываться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: в зимний период года почва растрескивается на полигональные отдельности, в трещинах между ними скапливаются почвенные частички, на которых в теплый период года поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые из родов кладония, центрария, стереокаулон и др. Эти лишайники дают небольшой ежегодный прирост. Например, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной - 4,8 - 5,2 мм, цетрарии клубучковой - 5,0 - 6,3 мм, цетрарии снежной - 2,4 - 5,2 мм, стереокаулона пасхального - 4,8 мм. Именно поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и вынужден перемещаться в поисках корма. Посещенные пастбища северный олень может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения - лишайники.

Для всех типов тундр характерны зеленые мхи . Сфагновые мхи встречаются только в более южных участках тундр.

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало из-за незначительной продолжительности вегетационного периода и низких температур в летний период года. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием деятельности человека, или же, где имеются выбросы из нор зверей - обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах.

Из многолетников много зимнезеленых форм, что так же связано с необходимостью более полного использования кратковременного вегетационного периода. В тундре много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволами и ветвями, прижатыми к земной поверхности, а так же травянистых растений, образующих плотный дерн. Чрезвычайно широко распространены подушковидные формы, которые экономят тепло и предохраняют растения от низких температур. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму. Из зимнезеленых кустарников следует выделить куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; из кустарниковых с опадающими листьями - чернику, карликовую березку, карликовую иву . У некоторых карликовых ив имеется всего несколько листьев на коротких приземистых стволах.

В тундре почти отсутствуют растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами) по причине низких температур и глубокого промерзания почвы.

Тундры - безлесье. Экологи полагают, что основная причина безлесья тундр заключается в том объективном противоречии, которое существует между поступлением воды в корни деревьев и ее испарением приподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно ярко это противоречие обнаруживается весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями осуществляется весьма интенсивно. Данная гипотеза подтверждается тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают далеко на север.

По особенностям растительного покрова тундра подразделяется на следующие три подзоны:

1) арктическая тундра : широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарниковых сообществ, преобладают зеленые мхи, сфагновые мхи отсутствуют;

2) типичная тундра: господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, господствуют зеленые мхи, присутствуют сфагновые мхи, образующие небольшие торфяники;

3) южная тундра: хорошо развиты сфагновые торфяники, по долинам рек формируются лесные сообщества.

В тундре четче, чем в любой другой зоне выделяется зимний и летний сезоны. Здесь ярко выражены сезонные миграции животных. Ярким примером миграций могут служить перелеты птиц, покидающих на зиму тундру, а весной возвращающихся сюда вновь.

Сезонные миграции свойственны и северным оленям . Так, северные олени на лето перемещаются к морским побережьям в более северные районы тундр, где ветры в какой-то мере уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек, оводов ), мучающих животных своими постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Кочующие оленьи стада постоянно сопровождает тундряная куропатка , которая получает в результате этого возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки почв. Маршруты оленьих миграций могут быть весьма протяженными.

Следует отметить, что животные, с одной стороны испытывают на себе влияние условий окружающей среды, с другой, - своей жизнедеятельностью они оказывают мощное воздействие на формирование различных природных комплексов. Ярким примером преобразования животными окружающей среды является жизнедеятельность леммингов.

Лемминги - группа млекопитающих подсемейства полевок. Длина тела составляет до 15 см, хвоста - до 2 см. Известно около 20 видов леммингов, обитающих в лесах и тундрах Евразии и Северной Америки. Лемминги являются основной пищей песца. Они могут быть переносчиками возбудителей ряда вирусных заболеваний. В некоторые годы размножаются в массе и предпринимают далекие миграции.

Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 - 50 кг растительной массы в год. В день лемминг съедает в 1,5 раза больше, чем весит сам. Роющая деятельность леммингов оказывает огромное экологическое воздействие на жизнь тундры. Число нор лемминга колеблется от 400 до 10 000 на 1 га, что существенно увеличивает аэрацию почвы. Леммингами «выбрасывается» на дневную поверхность до 400 кг почвы на 1 га. На этих выбросах интенсивно развиваются такие виды растений, как сердечник маргаритковый, крупка, овсяница, кипрей арктический, ситник и др. Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов.

С ритмами природы связанны массовые размножения леммингов, которые случаются один раз в три года.

Еще одним ярким примером воздействия животных на среду обитания является роющая деятельность сусликов. Длиннохвостый суслик , например, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах и выбросах.

Гуси и другие водоплавающие птицы так же способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию вначале осоково-пушицевых, а затем и осоково - моховых тундр.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо. Насекомые редко посещают цветки. Например, в условиях тундры, пожалуй, только шмели являются единственным опылителем растений с неправильными цветками - астрагалов, остролодочников, мытников .

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность жизни. Так, у морошки , покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются заморозки, дожди и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелететь на цветок другого вида, что также снижает шансы растений на опыление насекомыми.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточенны в верхних горизонтах почвы (главным образом в торфяном горизонте). С глубиной число почвенных обитателей быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц характерны большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птицам. Рост молодняка в условиях тундры более быстр, чем на юге.

Многие неверно полагают, что при высокой продолжительности освещенного периода суток птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что даже и там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи все же спят. Во всех типах тундр мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала и составляет около 50 ц / га, в кустарниковых тундрах она увеличивается до 280 - 500 ц / га.

5. Лесотундра

Лесотундра - природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.

Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья . Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка . В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как бер е за, ель (на западе), лиственница (на востоке).

6. Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

Тайга - тип растительности с преобладанием хвойных лесов. Таежные леса распространены в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. В древостое тайги главную роль играют ель, сосна, лиственница, пихта ; подлесок беден, травянисто-кустарничковый ярус однообразный (черника, брусника, кислица, зеленые мхи).

Таежные сообщества характерны только для умеренного пояса Северного полушария. В южном полушарии они отсутствуют.

Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами - елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными - лиственницей , а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).

В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +10 0 С до +19 0 С, а самый холодный - от -9 0 С до - 52 0 С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10 0 С невелика. Таких месяцев 1 - 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.

Сообщества темнохвойных лесов (ель, пихта, кедр ) довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2-3. Здесь представлены следующие ярусы:

древесный ярус;

травяной или травяно-кустарничковый ярус;

моховой ярус.

В мертвопокровных лесах имеется лишь один (древесный) ярус, а травяной (травяно-кустарничковый), моховой ярусы отсутствуют. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Все мертвопокровные леса характеризуются значительным затенением. В связи с этим травы и кустарники размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины.

Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка ). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян - 0, 000 004 г.) и орхидеи гудайеры (масса семян - 0, 000 002 г.).

Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы.

Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень, т.е. грибокорень) - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Миц е лий (грибница) - вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей - гиф.

Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.

Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята , растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик , связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т.д.

Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники , например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды , например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи - семена малины, рябины, калины, смородины и т.д.

Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.

В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче - в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта ). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга , отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским - кислица, седмичник и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны , зимой заходят северные олени и волки . Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы , которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.

В таежном лесу относительно мало землероев , т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.

Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.

Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь .

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3-5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны ) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка ) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.

Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.

Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда , производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.

В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины - жуки-усачи и их личинки, короеды и др.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни , пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь , несколько хуже - бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.

Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.

Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.

Сообщества светлохвойных лесов (сосна, лиственница ) в Европепредставлены в основном сосной обы к новенной иприуроченыпреимущественно к почвам легкого механического состава. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны также и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен. В Северной Америке сосны достигают своего исключительного разнообразия.

Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитн и ком, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются б е лая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 - 1000 ц/га, средней тайги - 2600 ц/га, южной тайги - около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га.

7. Широколиственные леса

Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. В отличие от хвойных пород, за исключением лиственницы , широколиственные деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в широколиственных лесах очень светло, так как деревья еще не одеты листвой. Освещенность - главный фактор формирования ярусности.

В широколиственных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.

В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности.

В широколиственных лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы (ветреница дубравная, гусиный лук и др.). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Ветреница (анемона) - род корневищных трав (изредка полукустарников) семейства лютиковых. Всего известно около 150 видов, произрастающих по всему земному шару. Многие виды ветреницы являются ранневесенними растениями (например, ветреница дубравная ).

Мощная подстилка позволяет перезимовать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов богаче, чем хвойных. В широколиственных лесах обычны такие животные, как крот , питающийся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры таежных лесов. В них обычно выделяется от одного (мертвопокровные бучины ) до 3 - 5 ярусов (дубравы ). Моховый покров в широколиственных лесах развит слабо из-за мощной подстилки. Все одноярусные широколиственные леса являются мертвопокровными.

Большая часть травянистых растений широколиственного леса относится к дубравному широкотравью. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.

В широколиственных лесах Евразии много семеноядов, среди которых особенно разнообразны различные виды мышей: лесная мышь, желтогорлая мышь, азиатская мышь и др. В североамериканских лесах мыши замещаются хомячками , имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков , которые хорошо лазают по деревьям. Как все мышовки, они питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и мелкими беспозвоночными.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Значительные массивы широколиственных лесов имеются в Западной Европе, в предгорьях Кузнецкого Алатау, где они образуют сплошной остров липовых лесов, на Дальнем Востоке и др. Значительные участки широколиственных лесов имеются также и в Северной Америке.

Широколиственные леса неоднородны по флористическому составу. Так, на западе Европы в районах мягкого климата встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и с примесью бука лесного . Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя. Далее на восток, не переходя за Урал, преобладают дубравы.

В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и саха р ного клена . Они менее тенисты, чем европейские буковые леса. Осенью листва северо-американских широколиственных лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеется несколько видов лиан - ампелопсис , известных под названием «дикий виноград».

Клен - род деревьев и кустарников семейства кленовых. Всего известно около 150 видов, произрастающих в Северной и Центральной Америке, Евразии и Северной Африке. Клены растут в лиственных и смешанных лесах. Клен остролистный, клен татарский, клен полевой, явор и другие виды используют в защитном лесоразведении и в целях озеленения. Древесина клена идет на производство мебели, музыкальных инструментов и т.д.

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В северо-американских дубравах встречается несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное д е рево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Гикори (кария ) - род деревьев семейства ореховых . Высота некоторых видов достигает 65 м. Всего известно около 20 видов, произрастающих в Северной Америке и Восточной Азии (Китай). Во многих странах некоторые виды гикори культивируются как декоративные растения и используются в полезащитном лесоразведении. Орехи пекана и других видов гикори съедобны и содержат до 70% пищевого масла.

Особенно богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена , а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах, например, маакия, аралия и другие. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и другие эпифиты.

Аралия - род растений семейства аралиевых . Имеются деревья, кустарники и высокие многолетние травы. Известно всего около 35 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Северного полушария. Многие виды культивируются как декоративные растения.

В Южном полушарии (Патагония, Огненная Земля) широколиственные леса образованы южным буком . В составе подлеска этих лесов присутствуют многие вечнозеленые формы, например, виды барбариса .

Биомасса широколиственных лесов составляет около 5 000 ц /га.

8 . Лесостепь

Лесостепь - это природная зона умеренных и субтропических поясов, в естественных ландшафтах которых чередуются степные и лесные участки.

Зона лесостепи довольно своеобразна и характеризуется сочетанием небольших лесов с обширными степными травянистыми или кустарниковыми пространствами. В Евразии лесные участки этой зоны представлены небольшими дубравами, а также березовыми и осиновыми колками. Сочетание лесных и травянистых или кустарниковых формаций благоприятствует существованию ряда видов, мало характерных как для степи, так и для леса.

Типичными примерами лесостепных видов являются грачи , для которых колки служат местами гнездования, а степные участки - местами кормежки, а также многочисленные соколы (кобчик, дербник) , кукушки и другие виды.

9. Степь

Степи - обширные пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Зона степей представлена в Евразии типичными степями , в Северной Америке - прериями , в Южной Америке - пампасами , в Новой Зеландии - сообществами туссоков .

С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими основными признаками:

хороший обзор местности;

обилие растительной пищи;

относительно сухой летний период;

существование летнего периода покоя (полупокоя).

В степях повсеместно доминируют злаки, стебли которых скучены в дернины. В Новой Зеландии такие дернины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, их листья довольно сочные, что объясняется мягким и влажным климатом.

Помимо злаков (однодольные), в степях широко представлены также двудольные растения, составляющие экологическую группу «разнотравье» .

Выделяются следующие две группы степного разнотравья :

1) северное красочное разнотравье;

2) южное бескрасочное разнотравье.

Для северного красочного разнотравья характерны яркие цветы или соцветия; а для южного бескрасочного разнотравья - опушенные стебли, узкие листья, мелко рассеченные и неяркие цветки.

Для степей весьма характерны однолетние эфемеры и многолетние эфемероиды, сохраняющие после отмирания надземных частей клубни, луковицы и подземные корневища.

Эфемеры - однолетние растения, полный цикл развития которых происходит в очень сжатые сроки (несколько недель). Эфемеры характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными представителями эфемеров являются лебеда диморфная, бурачок пустынный, рогоглавник серповидный , некоторые виды злаков и бобовых .

Эфемероиды - многолетние растения, надземные органы которых живут несколько недель, затем отмирают, а подземные органы (луковицы, клубни) сохраняются в течение нескольких лет. Эфемероиды характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными примерами эфемероидов являются следующие: осока раздутая, пр о леска сибирская, ландыш майский, ветреница дубравная, мятлик луковичный, хохлатка, тюльпаны, осоки и др.

В зоне степей встречаются различные кустарники: спирея, карагана, степная вишня, степной миндаль , некоторые виды можжевельника . Плоды многих кустарников охотно поедаются животными.

Для животных степи весьма характерен норный образ жизни, что является результатом засушливого климата и отсутствия надежных естественных укрытий. В степи много землероев и норников: слепыши, суслики, сурки, полевки, хомячки, луговые собачки . Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни и играют важную роль в жизни степных биоценозов (например, сайгак ). Без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой травы на поверхности почвы, типичные степные растения деградируют и на смену им приходят различные однолетние и двулетние сорные виды - чертополох, осот и другие.

Перевыпас также ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыль ) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении - к возникновения так называемых толок , на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик , размножающийся преимущественно вегетативно, а также однолетники. Кроме того, при перевыпасе происходит опустынивание степей и менее ксерофильные растения сменяются полынями и другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.

Важным экологическим фактором развития степных биомов являются пожары, в результате которых погибает большая часть надземной части трав. Высота пламени в степных пожарах может достигать двух-трех метров. Однако после пожара происходит обогащение почвы ценными питательными веществами и трава быстро отрастает. Биомасса степной растительности составляет примерно 2 500 ц/га, что значительно ниже биомасы широколиственных лесов умеренного пояса.

10. Полупустыни

Полупустыни - природные зоны умеренного, субтропического и тропического поясов с преобладанием полупустынь. В полупустынях доминируют участки с разреженным растительным покровом, в составе которого господствуют злаки и полыни (в Евразии) или же сообщества из многолетних трав и кустарников (на других материках).

Главная черта полупустынных биомов состоит в том, что им свойственна комплексность растительного покрова, существенно отличающаяся как от степей, так и от всех других природных зон. Из злаковых сообществ для полупустыни более всего характерны фитоценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например, малого суслика, черного суслика и др.

11. Пустыни

Пустыня - тип растительности с сильно разреженным растительным покровом в условиях крайней засушливости и континентальности климата. Типичными растениями пустынь являются эфедра, саксаул, солянка, кактусы, кендырь .

Эфедра - род вечнозеленых растений семейства эфедровых. Известно около 45 видов, произрастающих в умеренных и субтропических поясах Северного полушария. Содержат алкалоиды (эфедрин и др.).

Саксаул - род древесных или кустарниковых растений семейства маревых . Высота некоторых видов достигает 12 м. Всего известно около 10 видов, произрастающих в полупустынях и пустынях Азии. Древесина идет на топливо; зеленые ветки - корм для верблюдов и овец. Саксаул является хорошим закрепителем песков.

В пустынях много эфемеров и эфемероидов. Животный мир пустынь представлен антилопами, к у ланами, тушканчиками, сусликами, песчанками, ящерицами, разнообразными насекомыми и др.

Кулан - непарнокопытное животное рода лошадей. Длина около 2 м. Обитает в пустынях и полупустынях Передней, Средней и Центральной Азии. Число особей кулана резко сокращается. В некоторых странах кулан находится под охраной.

Тушканчики (тушканчиковые ) - семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5,5 - 25 см; хвост длиннее тела. Известно всего около 30 видов, обитающих в открытых ландшафтах Северного полушария.

На земном шаре имеются самые разные типы пустынь. Пустыни могут различаться по температурному и тепловому режимам. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) - круглогодичными высокими температурами.

Для всех типов пустынь характерно крайне недостаточное увлажнение. Годовое количество осадков в пустынях обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, а в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Однако в любом случае потенциальное испарение во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900-1500 мм в год.

Основные почвы пустынь умеренного пояса - сероземы и светло-бурые почвы, которые, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает принципиально важное значение при характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова, а по господствующим грунтам. В этой связи выделяют следующие четыре типа пустынь:

1) глинистые;

2) соленые (солончаковые);

3) песчаные;

4) каменистые.

Растения пустынь отличаются значительной приспособленностью к существованию в засушливых условиях. Повсеместно в пустынях преобладают полукустарнички , которые летом часто находятся в состоянии покоя. Способы приспособления растений к обитанию в засушливых условиях весьма разнообразны.

Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов, среди которых имеются и древесные формы (например, саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями и др.).

Встречаются также кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигон у мы и др.). В пустынях широко представлены растения, высыхающие в период отсутствия дождей, а затем оживающие вновь. Много опушенных растений.

Эфемеры используют период, когда в пустынях более влажно. В пустынях континентального типа с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной.

В пустынях растительный покров никогда не смыкается своими надземными частями. Для растений песчаных пустынь характерны следующие особенности:

Способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком,

Способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка,

Безлистность многолетних растений,

Наличие длинных (иногда до 18 м) корней, достигающих уровня грунтовых вод.

Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют их зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь много злаков и осок .

Животные пустынь также приспособились к жизни в условиях недостаточного увлажнения. Норный образ жизни - характерная черта пустынных обитателей. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства - существенные особенности условий жизнедеятельности животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся животные, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятные для них условия добывания пищи за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по численности группы, либо живут парами или поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Развитие этих приспособлений у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках непосредственно у основания стеблей растений.

Подобные документы

Биом как совокупность экосистем природно-климатической зоны. Зональные типы биомов. Характеристика флористических областей: дождевые тропические леса, пустыни, интразональные биомы, болота, марши, мангры, луга. Адаптации животного и растительного миров.

курсовая работа , добавлен 13.01.2016


Совокупность экосистем одной природно-климатической зоны, географические и климатические условия биом, представители фауны и флоры. Степи умеренной зоны и их разновидности. Тропические степи и саванны, их животный и растительный мир, опасные насекомые.

презентация , добавлен 14.05.2012


Особенности характера внутривидовых взаимоотношений особей, структура сообщества животных и механизмы ее поддержания. Основные формы социальных структур особей. Понятие анонимного сообщества, агрегация и скопление. Индивидуализированный тип сообществ.

контрольная работа , добавлен 12.07.2011


Растительные сообщества разных типов растительности, обитающих в пределах какого-либо участка земной поверхности. Культурная растительность и оценка сельскохозяйственных земель. Стадии восстановительной сукцессии травянистых сообществ в городе.

контрольная работа , добавлен 27.11.2011


Круговорот форм в глубоководных пелагических биоценозах. Влияние поверхностных сообществ на население темных глубин. Лесотундровые, ксерофитные, субальпийские и болотные редколесья. Формировании арчовых редколесий, арчевников и арчовых стлаников.

реферат , добавлен 12.02.2015


Гидросфера как прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и твердой земной корой и представляющая собой совокупность океанов, морей и поверхностных вод суши. Понятие атмосферы, ее происхождение и роль, структура и содержание.

реферат , добавлен 13.10.2011


Сравнительное исследование видового состава и геохимической деятельности микроорганизмов щелочных гидротерм с различной минерализацией и химическим составом. Характеристика участия хемотрофных микробных сообществ щелочных гидротерм в минералообразовании.

диссертация , добавлен 22.01.2015


Тесная связь состава земной коры, атмосферы и океана, которая поддерживается процессами циклического массообмена химических элементов. Границы пояса бореальных лесов. Круговорот углерода, его циркуляция в биосфере. Роль бореальных и тропических лесов.

курсовая работа , добавлен 12.02.2015


Инвентаризация флоры луговых сообществ флористического округа Тургая Республики Казахстан. Природные условия района исследования. Характеристика и анализ видового состава луговой растительности Тургая, ее классификация с учетом распространения в долине.

дипломная работа , добавлен 06.06.2015


Определение понятия биогеоценоза в океане. Флора и фауна поверхностной пленки воды и зоны зоопланктона. Растительно-животные сообщества зоны фитозоогеоценозов. Косные, биокосные и биологические факторы регулирования формирования морских биогеоценозов.