Специальность ВАК РФ03.00.13
Количество страниц 192

Обзор литературы

Глава 1. Материалы и методы исследования

Глава 2. Экспериментальный фантом конечности

Глава 3. О связи схемы тела и восприятия фигуративных тактильных стимулов

Глава 4. Система внутреннего представления в управлении позными 53 автоматизмами

Глава 5. Влияния изменений внутреннего представления о конфигурации тела на непроизвольные движения глаз.

Глава 6. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных 123 сигналов

Глава 7. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения 142 тела.

Глава 8. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия»

Изучение центральных механизмов управления позой и движениями и сенсомоторной интеграции представляет собой задачу исключительной сложности из-за комплексного характера системы, в которой совместное функционирование и взаимодействие подсистем на разных уровнях ЦНС подчинено единой цели -формированию исполнительных команд к мышцам, обеспечивающим выполнение движения. Данная проблематика тесно связана с именем И.М. Сеченова, который писал в своей книге «Элементы мысли»: Дальнейший шаг в эволюции чувствования можно определить как сочетанную или координированную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями тела». Давно известно, что в естественных условиях обычно используются одновременно сигналы разных модальностей, и в физиологии часто поднимается вопрос о взаимодействия сенсорных систем. При этом в двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо скоординированные в пространстве и времени. Как полагают многие исследователи, для реализации таких функций мозг должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях - и т.п. (модель самого себя). Концепция внутренней модели представляется перспективной идеей, позволяющей по-новому взглянуть на такие ключевые вопросы организации движений, как межмодальная интеграция, сенсомоторное взаимодействие, связь регуляции позы и движений и пространственной ориентации.

Система внутреннего представления должна включать не только модель собственного тела, но и систему координат, в которой описывается ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. Суставные и мышечные рецепторы дают информацию об относительном движении звеньев тела, например, об изменении угла в суставе. Интерпретация этого относительного движения требует использования дополнительных правил, которые позволили бы выбрать одно из звеньев за неподвижное, иначе говоря, выбрать определенную систему отсчета. Казалось бы, естественным в начале поиска ответов на вопросы, связанные с системами отсчета, обратиться к механике, где использование системы координат для описания движения является очевидностью. Однако, в живом организме использование систем отсчета имеет определенную специфику. В механике все системы отсчета равноправны, и хотя одна может быть удобнее других (естественная система координат), движение не изменится, если переход от одного описания к другому выполнен корректно. В физиологии дело обстоит несколько иначе. Выбор системы отсчета оказывается небезразличен для восприятия внешнего мира и собственного тела. Вопрос о системах отсчета, используемых центральной нервной системой, является одним из ключевых для понимания закономерностей сенсомоторного обеспечения позы и движений.

В связи со сказанным выше были сформулированы следующие цели исследования: Изучение формирования и функционирования системы внутреннего представления, ее роли в сенсомоторном взаимодействии. Выяснение роли высших уровней центральной нервной системы в управлении позой и движениями, в восприятии собственного тела и внешнего пространства.

В рамках этих общих целей решались следующие конкретные задачи:

Разработать комплекс методических приемов позволяющих изучать систему внутреннего представления физиологическими средствами, а не только методами психологии.

Сформулировать представления о роли системы внутреннего представления собственного тела в сенсомоторном взаимодействии и межсенсорной интеграции, получить более четкое представление о роли высших уровней центральной нервной системы в восприятии собственного тела и внешнего пространства.

Исследовать вопросы о степени детальности описания тела во внутренней модели, о роли центральных структур и периферических обратных связей в формировании схемы тела, о способах представления сенсорной информации разных модальностей во внутренней модели, о консервативных и пластичных элементах схемы тела.

Исследовать роль системы отсчета в интерпретации проприоцептивных сигналов и управлении двигательной активностью.

Обзор литературы

Вопрос о том, каким образом на основе разнообразных сигналов, поступающих от органов чувств, организуется целенаправленное двигательное поведение, издавна привлекал внимание исследователей. Так известному естествоиспытателю 17-го века Рене Декарту принадлежит не только четкая формулировка представления о рефлексе, но и стремление понять, каким образом устанавливается связь между чувствительной и двигательной сферами. По мнению Декарта существует «общее чувствилище» место, где душа соединяется с телом. Термином «sensorium commune» - «общее чувствилище» в ранних работах пользовались многие ученые, применяя этот термин в такой же расплывчатой форме. Эти ранние представления получили большую определенность в трактате Г. Прохазки . Общим чувствилищем он назвал место, где, как в центре, сходятся и объединяются друг с другом. как чувствительные так и двигательные нервы, и где раздражения, получаемые чувствительными нервами, передаются на двигательные». Мы привели представления естествоиспытателей прошлого о «sensorium commune» потому, что, несмотря на свою кажущуюся наивность, они свидетельствуют о том, что исследователи очень давно стали задумываться о существовании некоторой интегративной центральной организации, осуществляющей связь между восприятием и движением, о необходимости единого центра, управляющего двигательным поведением, а также о том, что взаимодействие между сенсорикой и моторикой не может быть сведено к строго детерминированным простейшим ответам.

Возникает вопрос о том, имеются ли данные, свидетельствующие о существовании в центральной нервной системе структур или механизмов, способных к формированию внутренней модели тела.

В пользу предположения о том, что в процессах регуляции позы и движения участвует внутренняя модель тела, свидетельствуют данные о так называемой «схеме тела». Это понятие сформировалось на материале анализа фантомных ощущений, анозогнозии, симптомов игнорирования частей тела и пространства и т.п. Естественно, что эти наблюдения отражали в первую очередь «негативную симптоматику», однако можно думать, что структуры, повреждение которых дает подобную симптоматику, в нормальных условиях имеют отношение к восприятию собственного тела и его пространственных отношений с внешней средой, т.е. к внутренней модели тела. Заметим, что хотя само понятие схемы тела было введено в начале нашего века и привлекало к себе внимание многих клиницистов, физиологов и психологов , ни функциональное назначение схемы тела в системе регуляции позы и движений, ни ее физиологические механизмы до сих пор не выяснены. Между тем, как подчеркивал Пайяр исследования схемы тела содействовали бы выработке интегративного подхода к решению основных задач нейробиологии поведения. Поэтому нам представляется актуальным поиск экспериментальных подходов к исследованию схемы тела, в том числе ее автоматического, неосознаваемого уровня, а не только известных перцептивных эффектов. Настоящая работа является попыткой продвижения в этом направлении. В ней мы ставим своей целью конкретизацию понятия схемы тела, определение ее свойств и возможных функций в задачах регуляции позы и движений.

Формированию представлений о схеме тела предшествовали многочисленные наблюдения фантома ампутированной конечности - феномена, известного с глубокой древности и впервые описанного Амбруазом Паре в 16 веке. Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии приводят к возникновению искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. На основе этих наблюдений Хэд и Холмс в 1911 году высказали предположение о том, что в течение жизни благодаря синтезу разнообразных ощущений, исходящих из различных частей тела, в коре головного мозга создается «постуральная модель тела», т.е. представление об относительной величине ее частей, их взаимосвязи, положении и т.д. В создании этого образа тела принимают участие тактильные, проприоцептивные и зрительные сигналы. Другие исследователи, хотя они и не использовали термина «схема тела», тем не менее, признавали, что нервная система каким-то образом отражает положение тела. Так Р. Магнус писал: «Центральная нервная система отражает в каждый данный момент состояние тела, его позу, положение его конечностей, соприкосновение с внешним миром» (стр. 42). В основе этого отражения, согласно Магнусу, лежит «.определенное распределение возбудимости и наиболее легко доступных путей в центральной нервной системе».

Исследования психологических аспектов восприятия человеком самого себя привели к выделению наряду с понятием «схема тела» понятия «образ тела» (body image). Последующее накопление клинических наблюдений обогатило описание фантома ампутированной конечности , топагнозии, симптомов игнорирования и др., однако нельзя сказать, что они привели к углублению теоретических представлений о схеме тела. Об этом свидетельствует значительный разнобой в определениях схемы тела, даваемых неврологами, нейропсихологами, физиологами. Величковский Б.М., Зинченко B.JI. и Лурия А.Р. определяют схему тела как «.субъективный образ взаимного положения частей тела, возникающий на основе проприоцепции». В этой же работе можно найти и другое определение, которое приводится в связи с регуляцией движений: «схема тела - это то, что должно быть на периферии двигательного аппарата тела, а не то, что обязательно есть в действительности» . В работе схема тела рассматривается в виде двух взаимодействующих блоков - первого, формирующего трехмерный образ тела на основе текущей сенсорной информации и хранящегося в кратковременной памяти, и второго - блока статического образа тела, хранящегося в долговременной памяти и извлекаемого для сопоставления с динамическим образом. Согласно представлениям А.С. Батуева, схема тела формируется на основе соматотопически представленной в коре чувствительности тела. Эта анатомически закрепленная «карта тела» составляет «основу статического образа тела» и, по мнению автора «.представляет собой жесткую систему связей» . Количество приведенных определений можно было бы и увеличить, однако в этом нет необходимости, поскольку все они не отражают сколько-нибудь более глубокого понимания схемы тела по сравнению с тем, что было предложено Хэдом. Между тем, в его работах содержится замечательная мысль о функциональном предназначении схемы тела, как системы, которая преобразует сигналы рецепторов в информацию, пригодную для использования организмом как в задачах восприятия, так и для планирования движений. Хэд образно связывал схему тела со счетчиком такси, который дает показания не в милях, а сразу в интересующих пассажира шиллингах и пенсах.

Интересные соображения о схеме тела содержатся в философской работе Мерло-Понти «Феноменология перцепции» . Мерло-Понти пишет о том, что понятие схемы тела в определенной степени двусмысленно, как все те понятия, которые появляются на переломных этапах развития науки». Вначале под схемой тела понимали сумму, своего рода резюме, телесного опыта, способную облегчить интерпретацию текущей проприоцептивной информации. Схема тела должна была обеспечить восприятие изменений положения любого из звеньев тела, положения каждого локального стимула на поверхности тела, перевод кинестетических ощущений в зрительный образ положения тела. Иными словами, говоря о схеме тела, сначала хотели ввести лишь удобный термин для обозначения большого числа ассоциаций, относящихся к телу, и подчеркнуть, что эти ассоциации прочно установлены и всегда готовы к употреблению. Считалось, что такая схема мало-помалу формируется в детстве, по мере того, как тактильные, мышечные и суставные афферентации устанавливают ассоциацию друг с другом или со зрительными ощущениями, так что одни могут вызывать другие. Однако, такое толкование оказывается слишком ограниченным. По мнению Мерло-Понти схема тела является не суммой следов привычных проприоцептивных ощущений, а законом, по которому они формируются. Он настаивал на том, что введение термина «схема тела» может помочь в объяснении таких явлений как фантом ампутированных или аллохирия лишь в том случае, если мы примем, что пространственно-временное, интерсенсорное или сенсо-моторное единство тела играет главенствующую роль, что оно не ограничивается произвольными ассоциациями совпадающих по времени ощущений, что оно в некоторой мере предшествует им и делает возможной их ассоциацию. Иными словами, не проприоцепция формирует схему тела, а сама проприоцепция формируется на основе схемы тела.

Тем не менее, быть может ввиду того, что работа носила преимущественно философскую направленность, она не оказала особого внимания на последующие физиологические и неврологические исследования, относящиеся к схеме тела, и в современных работах постоянно встречаются те же положения, которые критиковал Мерло-Понти.

Медленность прогресса в развитии теоретических представлений о схеме тела можно объяснить тем, что это понятие в определенном смысле обогнало свое время. В пользу наличия схемы тела говорили очень яркие и давно известные феномены, такие как фантом ампутированных и случаи одностороннего игнорирования пространства. Однако в то время задачи координации и интеграции, организации сенсомоторного взаимодействия еще не стояли в физиологии с такой остротой.

Тем не менее, к сегодняшнему дню накопилось достаточное количество данных, которые, по нашему мнению могут служить основой для формулирования более глубоких представлений об информационном содержании понятия схемы тела и анализа роли схемы тела в управлении движениями.

Начнем наш обзор с описания клинического материала, связанного с нарушениями схемы тела, поскольку клинические данные обычно являются важным источником формирования физиологических представлений, выявляя скрытые в нормальных условиях связи и закономерности.

1. Нарушения схемы тела при корковых поражениях. Систематизированное описание клинических проявлений, связанных с нарушениями схемы тела, мы встречаем у Кричли . Он приводит признаки этих нарушений приблизительно в порядке нарастания сложности поражения:

1. Пассивное одностороннее игнорирование проявляется в том, что пациент забывает об одной из конечностей, когда его просят выполнить билатеральное действие, например, поднять руку. Ошибка немедленно исправляется, когда на нее указывают.

2. Активное одностороннее игнорирование проявляется в игнорировании одной стороны тела при выполнении функциональных актов, таких как одевание, умывание. В некоторых случаях стимулы, приложенные к больной стороне, воспринимаются как приложенные к здоровой (аллостезия).

3. Неосознание гемиплегии (анозогнозия Бабинского) - обычно временное состояние, когда пациент не упоминает о своем параличе, даже тогда, когда его об этом спрашивают .

4. Запоздалое признание гемиплегии проявляется в виде тенденции пациента недооценивать тяжесть поражения и приписывать его причины периферическим заболеваниям.

5. Отрицание гемиплегии, когда пациент настойчиво утверждает, что он не парализован. Для этого случая Кричли предложил термин арнезоплегия.

6. Иллюзорные движения неподвижных конечностей, когда пациент утверждает, что он двигает ими, хотя он этого не делает, или когда он двигает здоровую конечность, утверждая, что двигает пораженную (дисхирия).

7. Отрицание принадлежности пораженной конечности проявляется в том, что пациент утверждает, что парализованные конечности не принадлежат ему (арнезомелия).

8. Конфабуляторные явления возникают, когда путаница относительно принадлежности частей тела становится настолько значительной, что пациент больше не может определить, являются ли его конечности его собственными или принадлежат кому-то еще (соматопарафрения по Гершману).

9. Анозодиафория - это состояние, при котором реальность паралича признается пациентом, но его отношение к этому оказывается эйфоричным. Ю.Мизоплегия - условие, при котором реальность паралича признается, и отношение к этому негативное, депрессивное, переходящее в негативное отношение к пораженной части тела.

11 .Персонификация пораженных конечностей, когда пациент относится к пораженным звеньям тела как к живым существам. Иногда он дает им собственные имена и даже приписывает личностные черты. 12.0слабление осознавания частей тела (гипосхематия, асхематия, асоматогнозия и гемидеперсонализация) - проявляется в уменьшении или исчезновении ощущений от пораженной конечности. Пациент может иметь ощущение, что пораженная конечность уменьшилась в размере или отсутствует. П.Фантомные дополнительные конечности - впечатление существования конечностей в положениях, которые сильно отличаются от их действительных положений в пространстве.

М.Иллюзорная трансформация движения или смещения парализованных конечностей, доходящая до такой степени, что пациент считает, что его конечность отделилась от тела и существует в пространстве отдельно от него.

15.Иллюзорное увеличение силы здоровых конечностей - представляет собой веру в то, что непарализованная, а иногда и парализованная часть тела стала сильнее, чем до болезни.

16.Нарушения схемы тела, проявляющиеся совместно с нарушениями речевой коммуникации.

Приведенное описание иллюстрирует, в первую очередь, разнообразие проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела. Это разнообразие может быть расценено как указание на сложность функций, выполняемых схемой тела.

Другое обобщение, которое можно сделать на основе приведенного перечня нарушений, состоит в том, что все многообразие наблюдающихся явлений (если отбросить случаи эмоциональных расстройств и сниженного интеллекта) можно разделить на три группы: 1) нарушение представлений о принадлежности частей тела; 2) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела; 3) иллюзорные изменения моторики (иллюзорные движения, иллюзорная оценка силы и т.п.).

Основные проявления поражений схемы тела позволяют предполагать, что в нормальных условиях схема тела выполняет важные функции, связанные с представлением тела как единого целого, определением его границ, восприятием положения, длин и последовательности звеньев, а также ряд функций, связанных с моторикой. Подтверждение и углубление этой точки зрения мы находим в анализе нарушений схемы тела, возникающих при отсутствии патологии головного мозга. Герштман выделил четыре типа таких нарушений: 1) нарушения, связанные с внезапной утратой конечности или иной части тела; 2) нарушения, связанные с параличами периферического происхождения и повреждениями спинного мозга; 3) нарушения, связанные с неврозами и психозами; 4) нарушения, связанные с измененными состояниями сознания. Мы не будем здесь касаться неврозов и психозов, поскольку здесь имеют место нарушения не столько схемы, сколько «образа тела». На других типах нарушений стоит остановиться подробнее.

Измененные состояния сознания. Начнем с описания измененных состояний сознания, т.е. состояний, возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне, в состоянии сильного утомления, в переходных состояниях между сном и бодрствованием. Эти состояния привлекают постоянное внимание ученых многих стран, и мы будем опираться на результаты международной программы их исследования . Из всего многообразия феноменов измененного сознания целесообразно проанализировать лишь те, которые выделены в группу этиологически независимых, т.е. независящих от природы агента, вызвавшего измененное состояние сознания. Примерно треть из них составляют феномены, имеющие непосредственное отношение к осознанию тела и моторике: 1. Восприятие границы между телом и окружением, как размытой;

2. Восприятие опоры под ногами, как качающейся,

3. Ощущение, что конечности больше, чем обычно,

4. Восприятие окружающих предметов большими, чем на самом деле,

5. Ощущение, что тело исчезает,

6. Ощущение нереальности всего окружающего,

7. Ощущение плавания,

8. Ощущение слияния тела и окружающего пространства,

9. Ощущения потери способности управлять движениями собственного тела, 10.Ощущение потери принадлежности частей собственного тела.

Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границы, размеров отдельных звеньев, нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушением взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. т.е. изменения в системе отсчета.

Нарушения схемы тела при некорковых поражениях. Традиционно принято считать, что нарушения схемы тела связаны, главным образом, с поражениями правой теменной доли . Однако внимательный анализ клинической литературы показывает, что схема тела, по-видимому, не является столь жестко локализованной системой . Материал наблюдений над больными с повреждениями спинного мозга показывает, что эта структура содержит по крайней мере некоторые элементы схемы тела.

Перерыв спинного мозга, как правило, ведет отчуждению частей тела, лежащих ниже поражения, их «выпадению» из схемы тела. Это выпадение может длиться от нескольких секунд до многих месяцев. Постепенно «выпавшие» части тела вновь включаются в схему тела, но восстановившаяся схема тела остается очень нестабильной; ее легко вывести из равновесия и нарушить воздействием различных факторов . Тот факт, что спинной мозг имеет важное значение для формирования схемы тела, быть может, покажется менее неожиданным, если вспомнить опыты Пфлюгера на спинальной лягушке.

Нарушения схемы тела могут наблюдаться и при поражении других структур. Так П.А. Останков описал больного с псевдополимелией (чувство ложных конечностей). Несмотря на сохранность психики, чувство ложных конечностей не исчезало даже в условиях зрительного контроля. При патологоанатомическом исследовании было обнаружено поражение шейного отдела спинного мозга с участием в процессе нижнего отдела продолговатого мозга. С.В. Бабенкова, опираясь на многочисленные литературные данные, пришла к выводу, что псевдополимелия может возникать не только при церебральных, но и при спиномозговых поражениях и даже при поражениях периферической нервной системы .

В.М. Бехтеревым описан случай нарушения схемы тела при изолированном огнестрельном ранении нижней части продолговатого мозга. Больной испытывал чувство тяжести в правой ноге (она казалась «налитой свинцом»), считал, что она согнута в колене, а поэтому настойчиво просил ее выправить. И в этом случае зрительный контроль не приводил к исчезновению иллюзий восприятия своего тела.

Количество примеров нарушения схемы тела при некорковых поражениях можно было бы и умножить. Так многочисленны указания на расстройства схемы тела при повреждениях таламуса. Тем не менее, нам кажется, что уже приведенные данные достаточны для того, чтобы утверждать, что схема тела не является строго локализованной структурой, она скорее представляет собой распределенную систему, элементы которой имеются на разных уровнях ЦНС. Отсутствием строгой локализации можно объяснить и тот факт, что даже поражение правой теменной доли не всегда ведет к нарушениям схемы тела, и то разнообразие проявлений, о которых мы упоминали выше.

Ампутационный фантом. Большой интерес представляют сведения о схеме тела, которые можно получить на материале ампутационного фантома. Детальное описание фантома не входит в наши намерения (большой фактический материал содержится, например, в книге Е.В. Шмидта ); хотелось бы только остановиться на наиболее существенных моментах:

1. Фантом ампутированной конечности является достаточно универсальным феноменом. По данным Шмидта он встречается в 95% случаев; Колб отмечает еще более частую встречаемость фантома - 98%.

2. Фантом ампутированных является весьма стойким феноменом. По данным он редко исчезает раньше, чем через полгода после ампутации. Описаны случаи хорошо выраженного фантома спустя 49 и 50 лет после ампутации.

3. Принято считать, что фантом встречается реже, если ампутация произведена в детском возрасте. Тем не менее, описаны случаи стойких фантомов, сохранявшихся спустя 37 и 36 лет после ампутации в детском возрасте. Кроме того, имеется описание ампутационных фантомов в случаях врожденного отсутствия конечностей . По мнению авторов этих работ представление о полном отсутствии фантома в детском возрасте обусловлено, скорее всего, неумением наладить контакт с детьми и объяснить им о чем идет речь.

4. Анализ фантомных ощущений обнаруживает наличие определенной иерархии звеньев: ампутация дистальных звеньев руки или ноги не всегда сопровождается фантомными ощущениями. Напротив, фантом почти всегда возникает при высоких ампутациях.

5. В большинстве случаев фантомная конечность воспринимается как имеющая нормальную величину и форму. Однако больные редко одинаково отчетливо воспринимают всю отсутствующую часть тела. Как правило, наиболее отчетливо воспринимаются дистальные отделы конечностей, имеющие богатую сенсорику и большую подвижность. Хорошо ощущаются пальцы, на ноге чаще большой, а на руке - большой и указательный; кисть, стопа, особенно ладонь и подошва, пятка, колено, локоть. Промежуточные части в большинстве случаев воспринимаются смутно, скорее угадываются.

6. У большинства ампутированных остаются иллюзии возможности осуществления фантомной конечностью произвольных движений, хотя степень этих двигательных иллюзий может сильно отличаться. Существенно отметить, что в значительном числе случаев движения фантомной конечности осуществляются синергично с произвольными движениями сохранной конечности (20% случаев), в 25% случаев наблюдаются непроизвольные движения фантомной конечности.

7. В случае большой яркости фантомных ощущений, больной учитывает фантомную конечность, как реально существующую при планировании своих действий. Например, он пытается схватить отсутствующей рукой ложку, тянется культей за хлебом, часто роняет и разбивает предметы, перекладывая их в воображаемую руку.

Универсальность фантома свидетельствует о том, что это не патологическое явление, связанное с особенностями конституции и психики больного, а отражение стойкого центрального представительства конечности в схеме тела. Консерватизм схемы тела, проявляющийся, в частности, в стойкости фантома, отражает одно из ее фундаментальных свойств. Случаи фантомных ощущений при врожденном отсутствии конечности и наблюдения за детьми , а также некоторые данные, полученные на животных говорят о наличии в схеме тела врожденной основы. Впрочем, это основа может довольно сильно изменяться под влиянием опыта, о чем свидетельствует ослабление фантома со временем или его слияние с протезом при удачном протезировании. Фантом ампутированных значительно чаще встречается при ампутации звеньев тела, способных к произвольным движениям (конечности). Он реже наблюдается при ампутации носа, грудной железы и т.п. Связь схемы тела с моторикой просматривается и в таких фактах, как возможность иллюзорных произвольных движений фантомной конечности, учет этой конечности при планировании движений.

Физиологические подходы к изучению схемы тела в норме

Обзор литературы показывает, что основные представления о схеме тела сформировались на основе клинических наблюдений и, поэтому, в основном сводятся к описанию результатов поражения мозговых структур, а не дают целостной концепции роли схемы тела в организации двигательного поведения.

Действительно, построение развитой системы представлебний о функциональном назначении схемы тела в норме на основе только клинических данных затруднительно. Всегда могут возникнуть сомнения в правомочности интерпретации патологических принципов только как симптомов выпадения. Дело в том, что нарушения, возникающие при органических поражениях мозга, могут быть не только следствием нарушения работы структур, ответственных за поддержание схемы тела, но и дефицита других проявлений мозговой деятельности, например, нарушений речевой коммуникации, внимания, способности к глубокому анализу собственных ощущений. Однако, значительное сходство симптомов, наблюдающихся при органических поражениях мозга и при описанных выше функциональных изменениях (этиологически независимые феномены при измененных состояниях сознания) говорит о том, что клиническую симптоматику не следует игнорировать, и что на ее основе можно составить общее представление о том, какие же функции выполняет схема тела в норме. Естественно, что полученные таким образом представления должны быть подвергнуты экспериментальной проверке и дальнейшему углублению в опытах на здоровых людях. Заметим, что такой путь развития типичен для многих разделов физиологии. Например, физиология вестибулярного аппарата начиналась триадой Лучиани, и лишь существенно позже появились твердые экспериментальные данные, характеризующие функцию вестибулярного аппарата в системе управления движениями и пространственной ориентации.

Каков же круг тех вопросов, относящихся к схеме тела, которые на данном этапе могут быть подвергнуты исследованию физиологическими средствами? Нам кажется, что к этим вопросам можно отнести вопрос о степи детальности описания тела во внутренней модели, о роли центральных структур и периферических обратных связей в формировании схемы тела, о способах представления сенсорной информации разных модальностей во внутренней модели, о консервативных и пластичных элементах схемы тела. Ниже будут приведены результаты экспериментальных исследований, ориентированных на получение ответов на некоторые из перечисленных вопросов.

Одно из наиболее общих утверждений, с которым ныне согласно большинство специалистов, состоит в том, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость использования моделей в управлении движениями связана со следующими особенностями сенсомоторной системы:

1. большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела -следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовагь в единую систему координат, или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов .

2. в процессе управления движениями мозг оперирует с величинами, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К таким величинам относятся длины кинематических звеньев тела, положения парциальных и общего центра масс.

3. Мозг должен располагать самыми общими сведениями о кинематической структуре тела: количество звеньев, описание их последовательности, число степеней свободы и объем движений в суставах. Эти сведения тоже не содержатся в первичной сенсорной информации .

4. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами многих модальностей, эфферентная копия также оказывается достаточно сложной, и чтобы ее построить нужно знать структуру кинематических цепей, передаточные характеристики рецепторов, их локализацию и т.д.

Быть может, однако, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, количество степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (сомэстезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое

разделение - это не просто вопрос терминологии - в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления тела и ближнего пространства, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела часто сопутствуют друг другу .

Подавляющая часть наших движений является пространственно ориентированными, т.е. направленными на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали, структуры зрительного окружения). Поэтому управление позой и движениями предполагает наличие системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, и говорить о движении имеет смысл, только если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению не только психофизическими, но и физиологическими методами.

Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами . В системе внутреннего представления формируется не просто двумерная проекция предмета, аналогичная сетчаточному изображению, а его трехмерная модель с правилами преобразования при изменении ориентации. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два предмета в разной ориентации, причем сами предметы могли быть идентичными или зеркальными. Чтобы установить, идентичны ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а в определенном смысле простейший и кратчайший путь. Время, затрачиваемое на мысленное манипулирование, линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации.

В экспериментах с реальными и мысленными движениями на беговой дорожке стадиона было показано, что время, нужное человеку на мысленное прохождение определенного маршрута мало отличается от времени реального перемещения. Интересно, что мысленная игра в гольф вызывает усиление кровотока в мозжечке - области мозга, традиционно связываемой с управлениями движениями. Усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга обнаружено и при многих других типах мысленных движений. В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Таким образом, внутреннее моделирование двигательного акта, включая речь (внутренняя речь) - это мозговая деятельность, которую можно объективно обнаружить и документировать .

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления внешнего пространства служит "геминеглект", то есть игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Традиционно геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие наблюдения свидетельствуют, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления. В ставшем классическим эксперименте пациента просили мысленно представить себя стоящим у знаменитого собора в

Милане, спиной к нему и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся перед ним панораму. Пациент вновь описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали те здания, которые игнорировались в первом случае. Таким образом, внутренняя модель у пациента оказывалась полной, но ему доступна была только одна половина этого представления, меняющаяся в зависимости от ориентации его тела, то есть от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов .

Известны и другие факты, которые могут служить аргументами в пользу существования системы внутреннего представления пространства и собственного тела у человека. К ним относится возможность мысленной реориентации предметов , мысленного осуществления движений, прохождения маршрутов, невокализированной (внутренней) речи, мысленной тренировки с целью совершенствования двигательного навыка и др. Подчеркнем, однако, что нам хотелось бы получить не просто подтверждения существования такой системы, но выяснить ее роль в процессах управления позой и движением.

По приведенному выше перечню гипотетических функций, которые должна выполнять система внутреннего представления, она активно участвует в организации движений на подсознательном, автоматическом уровне. Вместе с тем, известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Для исследования роли этой системы в управлении движениями были необходимы новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений и не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Левик, Юрий Сергеевич

1. Различные способы вызова рассогласования между реальным и воспринимаемым положением звеньев тела или создания афферентного потока, допускающего неоднозначную интерпретацию, позволяют исследовать работу системы внутреннего представления на здоровом человеке физиологическими методами.

2. Между уровнями ЦНС, планирующими движения в системе координат внешнего пространства, и исполнительными органами имеется необходимый промежуточный элемент - внутренняя модель или схема конечности.

3. При интерпретации тактильного стимула учитывается в первую очередь не ориентация его относительно рецептивного поля, а ориентация «следа» раздражения в физическом пространстве, что требует знания положения данного звена тела в пространстве. Таким образом, переработка сложной тактильной информации невозможна без использования системы внутреннего представления - внутренней модели или «схемы тела».

4. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных автоматизмов, в сильной степени определяются состоянием внутренней модели, т.е. тем, как описывается взаимное положение звеньев в системе внутреннего представления. Так называемые позные автоматизмы не сводятся к набору стереотипных рефлексов. Они интегрированы в сложный комплекс контекст-зависимых реакций, активируемых по определенным алгоритмам в зависимости от взаимоположения звеньев тела друг относительно друга и всего тела относительно опорной поверхности, характеристик опоры и отражения этих факторов в системе внутреннего представления.

5. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы.

6. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

7. Движения глаз во время скручивания позвоночника запускаются изменениями внутреннего представления о положении корпуса, а не прямыми проприоцептивными входами. Такая упреждающая ориентация может обеспечивать формирование стабильной системы отсчета, необходимой для программирования и осуществления действий в трехмерном пространстве.

8. В итоге сформулирована и экспериментально проверена концепция о роли внутренней модели ("схемы тела") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Полученные результаты развивают представления Н.А. Бернштейна об иерархических принципах многоуровневой организации движений.

Заключение

Исследование управления движениями является, по своей сути, одним из способов исследования работы мозга. В ходе таких исследований можно приблизиться к пониманию важнейших вопросов организации работы нервной системы. Одним из таких вопросов является вопрос о внутренних моделях в ЦНС. В двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо приуроченные к пространству и времени. Для реализации таких функций мозг должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель самого себя). В связи с этим возник вопрос о том, имеются ли данные, свидетельствующие о существовании в центральной нервной системе системы внутреннего представления, способной к формированию внутренней модели тела, и об ее участии в осознанных и автоматических моторных актах и в обработке сенсорных сигналов. В поисках ответов на эти вопросы были проведены комплексные исследования роли внутренней модели ("системы внутреннего представления") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Благодаря новым методам, сочетающим подходы психофизики и физиологии движений, показано, что реакции, считавшиеся примерами рефлекторных автоматизмов, определяются состоянием внутренней модели, т.е. описанием конфигурации тела в системе внутреннего представления. Показано, что переход из эгоцентрической системы координат в экзоцентрическую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации ответных двигательных реакций. Установлено, что выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями о мире. Так, в условиях поворотов корпуса относительно фиксированной в пространстве головы контакт с внешним жестким предметом вызывает исчезновение иллюзии поворота головы и усиление движений глаз.

В опытах с вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов показано, что относительные вклады проприоцептивной, зрительной и вестибулярной информации в формирование референтной вертикали и текущую регуляцию относительно вертикали меняются в зависимости от условий поддержания позы.

Установлено, что активация рецептивных полей разных мышц вызывает позные реакции всего тела, сводящиеся комбинации ответов трех основных типов: наклонов вперед-назад, вправо-влево и закручивания относительно вертикали. Направления реакций, вызываемых вибрацией мышц некоторого звена, зависят от его ориентации в пространстве. Следовательно, система оценки положения при стоянии строится не на языке отдельных мышц, а на языке пространственных координат и использует внутреннюю модель тела.

В итоге сформулирована концепция роли внутренней модели ("схемы тела") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Полученные результаты развивают и продолжают традиции российской школы физиологии движений, углубляя наши представления об иерархических принципах многоуровневой организации движений.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Левик, Юрий Сергеевич, 2006 год

1. Амосов М.М. О локализации расстройств представлений схемы собственного тела // Сб., поев. 30-летней врачебной, научной и общественной деятельности проф. С.Н. Давиденкова. ОГИЗ, 1936, JI.-M., Гос. Изд. Биол. и мед. лит., Ленинградское отд., С. 110118.

2. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. -Л.: Наука, 1978,- 139 с.

3. Бауэр Т., Психическое развитие младенца. М.: Прогресс. 1979. - 320 с.

4. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1947,225 с.

5. Беленький В.Е., Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. Об элементах контроля произвольных движений // Биофизика. 1967 -. Т. 12 - С. 135-139.

6. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Активность нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта при «фиктивном чесании» // Биофизика. 1975 -. Т.20, №4 - С. 748-749.

7. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Происхождение модуляции активности вестибулоспинальных нейронов при чесании // Биофизика. - 1975 - .Т.20, №5-С. 946-947.

8. Величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Изд. МГУ, 1973.-320 С.

9. Визен Э.М. К учению о патологии рецепции // В кн.: Неврологические проблемы. Сб. поев. 80-летию С.Н. Давиденкова. Л.: Медицина, 1960. - 215 с.

10. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию. М.: Прогресс, 1988. -462 с

11. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 367 с.

12. Гурфинкель B.C. Липшиц М.И., Попов К.Е. Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной стимуляцией мышечных веретен // Физиология человека.- 1977-ТЗ,№4.-С. 635-643.

13. Гурфинкель B.C., Киреева Т.Б. Поддержание вертикальной позы при одновременной вибрации икроножных и передних большеберцовых мышц // Физиология человека. 1995.1. Т.21, - С.106 - 109

14. Гурфинкель B.C., Лебедев М. А., Левик Ю. С. Сенсорные эффекты, вызываемые шейной афферентацией // Сенсорные системы. 1992. - Т.6, № 4. - С.83-87.

15. Гурфинкель B.C., Левик Ю. С. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука, 1985.- 143с.

16. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Концепция схемы тела и моторный контроль. // В сб.: "Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений" Ред А.В. Чернавский. -М: Наука, 1991.-С.59- 105.

17. Гурфинкель B.C., Попов К.Е., Сметанин Б.Н. Шлыков И.Ю. Изменения направления вестибуломоторных ответов во время адаптации к длительному статическому повороту головы у человека//Нейрофизиология. 1989- T.21.-C.210-2I7.

18. Кистяковская М.Ю. Развитие движений у детей первого года жизни. М.: Педагогика, 1970. - 222с.

19. Клике Ф. Проблемы психофизики восприятия пространства. М.: Прогресс, 1965. -463с.

20. Лебединский М.С. Афазии, агнозии, апраксии. Харьков, 1941. 373С.

21. Магнус Р. Установка тела. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 624с.

22. Попов К Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на вызванные вибрацией рефлекторные ответы мышц голени // Физиология человека. -1981. -Т.7, №4. -С.716-723.

23. Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе // Физиология человека. 1982. - Т.8, №6. - С.981-988

24. Прохазка Г. Трактат о функциях нервной системы. Л.: Медгиз, 1957. - 146С.

25. Пуанкаре А. Наука и Метод (1908) //В кн.: О науке. М.: Наука, 1983. - 342 с.

26. Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Шлыков В.Ю. Влияние реальных и иллюзорных движений на вестибуломоторную реакцию человека // Нейрофизиология. -1988 -Т.20 С.250-255.

27. Сметанин В.Н., Шлыков В.Ю., Кудинова М.П. Облегчающее действие произвольных реакции на вестибуломоторную реакцию у человека/ / Нейрофизиология. 1986. - Т. 18. -С.779-787.

28. Смирнов В.М., Шандурина АП., Система «схемы тела» и сенсорная организация движений // В кн.: Сенсорная организация движений. -J1.: Наука, 1975. С.189-195.

29. Ухтомский А.А. Особый вид тонических реакций в конечностях человека // Собрание соч Л: Наука, 1952. Т.6 - С. 43-45.

30. Шапиро М.Б. К вопросу об анозогнозии // Одесский медицинский журнал. -1929. -№2-4.-С. 113-118.

31. Шмидт. Фантом ампутированных. М. Медгиз, 1948. - 125с.

32. Aiello I., Rosati G., Sau G.F. et al. Tonic neck reflexes on upper limb flexor tone in man // Experim. Neurol. 1988. - V. 101. - P.4 M9.

33. Attneave F., Benson B. Spatial coding of tactual stimulation // J. Exptl. Psychol. 1969. -V.81,N.2/-P.216.

34. Attneave F., Olson R.K. Discriminability of stimuli varying in physical and retinal orientation // Exptl. Psychol. 1967. - V.74, N.2, pt.l. - P. 149.

35. Auslander D.M., Takahashi Y., Tomizuka M. Direct digital process control: practice and algorithms for microprocessor application // Proc. of the IEEE. 1978. - V.66, N2, P. 199-208.

36. Bailey A.A., Moersch F.P. Phantom limb // The Canadian medical association Journal. -4941. V.47. - P.37-42.

37. Barany R. Augenbewegungen, durch thorax bewegungen auslost // Zentralbl. F. Physiol. -1906- B2. S.298-302.

38. Barlow D., Freedman W. cervico-ocular reflex in normal adult. // Acta Otolaryngol. (Stochh) 1980. - V.89. - P.487-496.

39. Barnes G.R., Forbat L N. Cervical and vestibular afferent control of oculomotor responses in man. // Acta Otolaryngol. (Stochh). 1979. - V.88. - P.79-87.

40. Bender M.B., Shapiro M.F., Schappell A.W. Extinction phenomenon in hemiplegia // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry.- 1949. V.62. - P.717-724.

41. Berthoz A. Role de la proproiception dans le controle de la posture e du geste // In: Ilacaen H, Jannerod M (eds) Du controle moteur a l"organisation du geste. Masson, Paris, 1978. P.187-224.

42. Berthoz A., Pozzo Т., Levik Yu. Head stabilization in the frontal plane during complex equilibrium tasks in humans // In: Woollacott M., Horak F. (eds.) Posture and gate: control mechanisms, vol. 1, Oregon Books, 1992. P.97 - 100.

43. Bles W. Sensory interactions and human posture. An experimental study. Amsterdam: Academische Press, 1979. - 109p.

44. Bliss J.C. Reading machines for the blind // In: G. Gordon (ed.) Active touch. Oxford: Pergamon Press, 1978. P.243-248.

45. Bors. E. Phantom limbs of patients with spinal cord injury // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry. 1951. - V.66/ - P.610-631.

46. Brandt Th, Buechele W., Arnold E. Arthrokinetic nystagmus and egomotion sensation // Exptl. Brain Res. 1977. - V.30. - P.331-338.

47. Brouchon M. Les coordinations visuo-motrices, Etude experimentale de l"adaptation au deplacement de l"espace visual chez l"homme // Annee Psychologique. 1968. - V.68. - P.525-547.

48. Caffara P., Mazzucchi A., Parma M. Osservazioni sulla percezionne cutanea degli stimoli tattili figurati nell uomo in condizioni normali // Boll. Soc. Ital. Biol. Sperim. 1976. - V.52. -P.2092-2095.

49. Chapin G.K., Woodward D.J. Modulation of sensory responsiveness of single somatosensoty cortical cell during movement and arousal behaviors // Exptl. Neurol. 1981. -V.72. - P. 164-166.

50. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F., Lipshits M.I., Popov K.E. Adaptation of postural control to weightlessness // Experimental Brain Research. 1984. - V.57. - P.61-71.

51. Colen L.A. Role of eye and neck proprioceptive mechanisms in body orientation and motor coordination // J. Neurophysiol. 1961. - V.24. - P. 1-11.

52. Colly A., Colly M. Reproduction of end-location and distance of movement in early and later blinded subjects //J. of Motor Behavior. -1981. V. 13. - P. 102-109.

53. Cordo P., Gurfinkel V.S., Levik Y.S. Position sense during imperceptibly slow movements // Experimental Brain Research. 2000. - V.132. - P. 1-9

54. Craig J.C. Tactile pattern perception and its perturbation // J. Acoust. Soc. Am. 1985. -V.77. - P.283-256.

55. Craske B. Intermodal transfer of adaptation to displacement // Nature. 1966. - V.210. -P.765.

56. Craske В., Craske J.D. Oscillator mechanisms in the human motor system: investigating their properties using the after-contraction effect // J. Motor Behav. 1986. - V.87, No 2. - P. 117145.

57. Grasso R., S. Glasauer, Y. Takei and A. Berthoz. The predictive brain: anticipatory control of head direction for the steering of locomotion// Neuroreport. 1996. -V7.- PI 170-1174.

58. Critchley M. Disorders of corporeal awareness // In: The body percept. S. Wapner, H. Werner. (Eds.) N.Y.: Random House, 1965. P.68-81.

59. Critchley M. Tactile thought, with special reference to the blind // Brain. 1953. - V.76. -P. 19-35.

60. De Lange F.P., Hagoort P., Toni I. Neural tophography and content of movement representations// J. Cogn. Neurosci. 2005. - V. 17, No. 1. - P.97-112.

61. De Renzi E., Disorders of space exploration and cognition. Wiley, Chichester New York, 1982. -265p.

62. Diet/ V., Noth.J. Pre-innervation and stretch responses of triceps brachii in man falling with and without visual control // Brain Research. 1978. - V.124. - P. 576-581.

63. Dittrich A., Von Arx S., Staub S. International study of consciousness (ISASC). Summary of the results // The German Journal of Psychology. 1985. - V.9. - P.319-333.

64. Eklund G., Hagbarth K.-E. Normal variability of tonic vibration reflexes in man // Exp. Neurol.-1966.-V.16.-P.80-92.

65. Fentress J.C., Stilwell F. Grammar of a movement sequence in inbred mice // Nature.1978. V.244. - P.52-53.

66. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Loop gain of reflexes controlling human standing measured with the use of postural and vestibular disturbances// J. Neurpophysiol. 1996. - V.76. -P.3994-3999.

67. Freedman D.G. Smiling in blind infants and the issue of innate versus acquired // J. of Child Psychology and Psychiatry and Allied Disciplines. 1964. - V.5. -P. 171-184.

68. Fukuda T. Statokinetic reflexes in equilibrium and movement. Tokyo: University of Tokyo Press, 1984.-31 lp.

69. Gallinek. The phantom limbs; its origin and its states // Am. J. Psychiatry. 1939. - V.96. -P.413-419.

70. Gerstmann J. Psychological and phenomenological aspects of disorders of the body image // Journal of Nervous and Mental Diseases. 1958. - V.126. - P.499-512.

71. Gibson J. (1979) The ecological approach to visual perception. Boston.: Houghton Mifflin,1979.-450p.

72. Goodwin G.M., McCloskey D.I. and Matthews P.B.C. Proprioceptive illusion induced by muscle vibration: contribution to perception by muscle spindles? // Science. 1972. - V.95. -P.705-748.

73. Gross Y., Melzack R Body image: dissotiation of real and perceived limbs by pressure-cuff ischemia // Experimental Neurology. 1978. - V.96. - P.680-688.

74. Gross Y., Webb R, Melzack R. Central and peripheral contribution to localization of body parts: evidence for a central body schema // Experimental Neurology. 1974. - V.44. - P.346-362.

75. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S. The influence of head rotation on human upright posture during balanced bilateral vibration // NeuroReport. 1995. - V.7. - P.137-140.

76. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S., Babakova I. A. Kinestetic reference for human orthograde posture // Neuroscience. 1995. - V.68. - P.229-243.

77. Gurfinkel V. S., Levik Yu.S. Perceptual and automatic aspects of postural body scheme // In: Brain and Space, J. Paillard (Ed.). Oxford University press, 1991. - P. 147-162.

78. Gurfinkel V.S., Lestienne F., Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentric references and human spatial orientation in microgravity. I. Perception of complex tactile stimuli // Exp. Brain Res. -1993.-V.95.-P.339-342.

79. Head II., Holmes G. Sensory disturbances from cerebral lesions // Brain. -1911/12. V.34. -P. 102-245.

80. Heide J., Molbech S. Influence of after-movement on muscle memory following isometric muscle contraction // Ergonomics. 1973. - V.16. - P.787-796.

81. Hellerbrandt F.A., Houtz S.J., Partridge M.J. Walters C.E. Tonic neck reflexes in exercises of stress in man //Amer. J. Physiol. Med. 1956. - V.35. - P. 144-154.

82. Hich W.E. Some features of the after-contraction phenomena // Quart. J. Exp. Psychol. -1953. -V.5. P.166-170

83. Hinoki M., Hine S., Ushio N., Koike S. Studies on ataxia of lumbar origin in cases of vertigo due to whiplash injury // Equilibrium Res. 1973. - V.3. - P.141-152.

84. Hlavacka F., Rrizkova M., Horak F.B. Modification of human postural response to leg muscle vibration by electrical vestibular stimulation // Neurosci. Letters. 195. - V.189, No.l. -P.9.

85. Ietswaart M., Johnston M., Dijkerman H.C. et al. Recovery of hand function through mental practice: a study protocol// BMC Neurol. 2006. -V.6< No.l. - P39.

86. Kaas J.H., Merzenich M.M., Lin C.S. Sur M. A double representation of the body in primary somatosensory sortex SI of primates// Soc. ForNeurosci. Abstr. 1976. - No.1314. - P.914.

87. Kasper J., Pascal-Leone A., Mackert A., Thoden U. Influence of standing on vestibular neuronal neuronal activity in awake cat // Exp. Neurol. 1986. - V.92. - P.37-47.

88. Kasper J., Schor R.H., Yates B.J., Wilson V.J. Three-dimensional sensitivity and caudal projection of neck spindle afferents // J. Neurophysiol. 1988. - V.59. - P.1497-1509.

89. Kohnstamm 0. Demonstration einer katatonieratigen Erscheinung beim Gesunden (Katatonusversuch) // (1915) Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. - S.290-291.

90. Krauthamer G. Form perception across sensory modalities // Neuropsychologia. 1968. -V.6. - P.105-113.

91. Kuhtz-Buschbeck J.P., Mahnkopf C., Holzknecht C. et al. Effector-independent representations of simple and complex imagined finger movements: a combined fMRI and TMS study// Eur. J. Neurosci. 2003. - V. 18, No.l 2. - P.3375-3387.

92. Lackner J.R. Levine M.S. Changes in apparent body orientation and sensory localization induced by vibration of postural muscles: vibratory myestatic illusions // Aviat. Space and Enviroment. Med. 1979. - V.50(3). - P.346-450.

93. Liwingston W.K. Phantom limb pain: report of 10 cases in which it was treated by injections of procaine hydrochloride near thoracic sympathetic ganglions // Arch. Surgery. 1938. - V.37. -P.353-395.

94. Loomis J.M. Tactile letter recognition under different modes of stimulus presentation // Percept. Psychophysics. 1974. - V. 16. - P.401-408.

95. Matsakis Y., Berthoz A., Lipschits M., Gurfinkel V. Mental rotation of three-dimentional shapes in microgravity // In: Proceedings of the fourth European symposium on life sciences research in space. Trieste, Italy. ESA SP-307. 1990. - P.625-629.

96. Matthaei R. Nachbewegungen beim Menschen (Untersuchungen ueber das sog. Kohnstann Paenomen) // Pflugers Arch. 1924. - Bd.2002. - S.88-111.

97. Mcllroy W.E., Maki B.E. Early activation of arm muscles follows external perturbation of uptight stance//Neursci. Letters.- 1995.-V. 194.-P. 177-182.

98. Meiry J.L. Vestibular and proprioceptive stabilization of eye movements // In: Bach-y-Rita P., Collins C.C., Hyde J.E. (eds) The control of eye movements. Academic Press, New York, 1971. -P.483-493.

99. Melzack R, Bromage P.R. Experimental phantom limbs // Experimental Neurology. 1973. -V.39, No.2.-P.261-269.

100. Mergner Т., Decke L, Becker W. Patterns of vestibular and neck response and their interaction: a comparison between cat cortical neurons and human psychophysics // Ann NY Acad. Sci. 1981. - V.374. - P.361-372.

101. Mergner T.Nardy GL., Becker W., Decke L. The role of canal-neck interaction fort he perception of horizontal trunk and head rotation // Exptl. Brain Res. 1983. - V.49. - P. 198-208.

102. Merleau-Ponty M. Phenomenologie de la perception. Paris: Librairie Gallimard, 1945. -521p.

103. Mittelstaedt H., A new solution to the problem of the subjective vertical // Naturwissenschaften. 1983. - V.70. - P.272-281.

104. Natsoulas T. Dubonoski R. Inferring the locus and orientation of perceiver from responses to stimulation of the skin // Am. J. of Psychologyio 1964. - V.77. - P.281-285

105. Paillard J. Les determinants moteurs de l"organisation de l"espace// Cahiers de psycologie. -1971. V14. - P261-316.

106. Parsons L.M., Shimojo S. Perceived spatial orientation of cutaneous patterns on surfaces of the human body in various positions // J. Exp. Psychol. Hum. Percept.. 1987. - V.13. - P.488-504.

107. Paterson A., Zangwill O.L. Disorders of visual space perception associated with lesions of the right cerebral hemisphere // Brain. 1944. - V.67. - P.331-358.

108. Pellionisz A., Graf W. Tensor network of the "three-neuron vestibule-ocular reflex-arc" in cat // J. Theoret. Neurobiol. 1987. - V.5. - P.127-151.

109. Phillips J.R. Spatial pattern representation and transformation in monkey somatosensory cortex // Trend Neurosci. 1988. - V.l 1. - P.356-357.

110. Pick H.L. Visual coding of nonvisual information // In: Perception. Essays in honor of James J. Gibson. Ed. R.B. McLeod, H.L. Pick Jr. Itaca: Cornall Univ. Press, 1974. P. 153-165.

111. Pierrot-Deseilligny F., Morin C, Bergero C., Tankov N. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscles in man // Exp. Brain Res. 1982, - V.42, N. 3. - P.337-350.

112. Prewoznik S.J., Eckenhoff J.E. Phantom sensations during spinal anesthesia // Anesthesiology. 1964. - V.25, No.6. - P.767-770.

113. Rademaker G.G.J. Das Stehen Statische Reaktionen und Muskeltonus unter besonderer Berucksichtigung ihres Verhaltnis bei Kleinhirnosen. В.: Springer, 1981.230p.

114. Riccio G.E., Stoffregen T.A. Affordances as constraints of the control of stance // Human Movement Science. 1988. - V.7. P.265.

115. Riddoch G. Phantom limbs of patients with spinal cords injury // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry.- 1951. V.66, No.5. - P.610-631.

116. Roberts T.D.M. Neurophysiology of postural mechanisms. 2nd ed., L.: Butterworths, 1978. -340P.

117. Roll J.-P., Roll R. Extraocular propriception and body postural responses // In: Stance and Motion: Facts and Concepts/ Eds: V.S. Gurfinkel, M.E. Ioffe, J. Massion, J-P. Roll. Plenum Press, New York.- 1988 -P.23-28.

118. Ross J.S., Tkach J., Ruggieri P.M., Lieber M., Lapresto E. The mind"s eye: functional MR imaging evaluation of golf motor imagery// AJMR Am. J. Neuroradiol. 2003. - V.24, No 6. -P.1033-1034.

119. Rothman M. Zum Katatunus versuch (Kohnstamm) // Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. -S.421-425.

120. Sapirstein M.R., Herman R.C. Wallace G.B. A study of after-contraction // Amer. J. Physiol. 1937.-V.19. -P.549-556.

121. Semmes J. Somesthetic effects of damage to the central nervous system // In: Handbook of Sensory Physiology. V.2,1973, NY. - P.717-742.

122. Shepard R.N., Cooper L.A. (1986) Mental images and their transformation. Bradford book. -MIT Press, Cambridge, Mass. 1986. 243p.

123. Simmel M.L. Developmental aspects of the body scheme // Child Development. 1966. -V.37. - P.83-95.

124. Soechting J.F. Does position sense at the elbow reflect a sense of elbow joint angle or one of limb orientation // Brain Res. 1982. - V.248. - P.392.

125. Soechting J.F., Laquanity F., Terzuolo C.A. Coordination of arm movement in three-dimensional space. Sensorimotor mapping during movement // Neuroscience. 1986. - V.17. -P.295-311.

126. Spiers H.J., Maguire E.A. Thoughts, behaviour, and brain dynamics during navigation in the real world// Neuroimage. 2006. - V.31(4) -. - P. 1826-1840.

127. Stoffregen T.A., Riccio G.E. An ecological theory of orientation and vestibular system: Preprint. Armstrong aerospace medical research laboratory, Ohio: 1987. 60p.

128. Suzuki J., Takemory S. Eye movements induced from the spinal nerves // Equilibrium Res., Supl. 1972. -V.2. - P.33-40.

129. Takemory S., Suzuki J.L. Eye deviation from neck torsion in humans // Ann Otol Rhinoil Laryngol. 1971. - V.80. - P 439-444.

130. Thoden U., Doerr M., Leopold H.D. Motion perception of head or trunk modulates cervico-ocular refex (COR) // Acta Otolaryngol. (Stockh. 1983. - V.96. - P.9-14.

131. Thoden U., Mergner T. Effects of proprioceptive input on vestibule-ocular and vestibulospinal mechanisms // In: Pompeiano 0., Allum J.H.J, (eds) Vestibulospinal control of posture and locomotion. Elsevier, Amsterdam, 1988. - P.109-120.

132. Tomashino В., Budai R., Mondani M. Et al. // Mental rotation in a patient with an implanted electrod grid in the motor cortex//Neuroreport. -2005. V. 16. - P. 1795-1800.

133. Ushio N. Studies on proprioceptive reflexes lumbo-muscular origin from standpoint of body equilibrium // Pract. Otol. (Kyoto). 1972. - V.66. - P. 17-32.

134. Warabi T. Trunk-ocular reflex in man// Neurosci. Lett. 1978. - V.9. - P.267-270.

135. Weinstein S., Sersen E.A. Phantoms in cases of congenital absence of limbs // Neurology. -1961. V.l 1, No.10. - P.905-911.

136. Wilson V.J. Organization of reflexes evoked by stimulation of neck receptors // Exptl. Brain Res.-1984.-Suppl. 9.-P.63-71.

137. Young L.R., Oman C.M., Watt D.G.D. et al. Spatial orientation in weightlessness and readaptation to earth"s gravity // Science. -1984. V.225. - P.205-208.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Взаимодействие организма с внешней средой строится мозгом на основе модели внешнего мира и модели собственного тела.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела и собирают информацию о собственных локальных системах координат.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных масс и общего центра.

3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения афферентной информации с ожидаемой «эфферентной копией».

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие.

Многообразие нарушений делится на три группы:

а) нарушение представлений о принадлежности частей тела;

б) нарушение правильных представлений в форме, размерах и положении частей тела;

в) иллюзорные движения.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентирована, т.е. направлена на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза. Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство.

Нейронная модель тела, механизмы поступления систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые у животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

Литература:

Стр. 94-111.

Стр.182-184.

Лекция 23

1. Биологическое значение сна.

2. Объективные признаки сна.

3. Электроэнцевалографические показатели сна:

а) медленноволновая фаза;

б) быстроволновая фаза.

4. Соматовегетативные проявления сна.

5. Фазы сна и сновидения.

6. Фазы сна и психическая деятельность.

7. Теории сна.

8. Сенсорные механизмы сна.

9. Роль ствола мозга в механизмах сна.

10. Биологически активные вещества в механизмах сна.

11. Расстройства сна.

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим миром.

Внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нём, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта.

Схема тела и образ тела

Важно отметить различие между понятиями «схема тела» и «образ тела », неверное употребление и смешение которых нередко встречается в литературе. Под схемой тела понимается неосознаваемое внутреннее представление, совокупность информации о структурной организации тела, о его динамических характеристиках, текущем и изменяющемся положении его частей. Это представление играет важную роль в процессах поддержания и регулирования позы, а также при организации движений. Образом тела называют осознаваемое субъектом ментальное представление о собственном теле.

Истоки представлений

Источниками представлений о схеме тела явились наблюдения с древности известного и впервые описанного в XVI веке Амбруазом Паре феномена фантома ампутированной конечности, а также клинические наблюдения пациентов с определенными видами церебральной патологии, у которых возникали искажения в представлениях о собственном теле и окружающем пространстве.

Источники

Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Концепция схемы тела и моторный контроль // Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений / Ред. А. В. Чернавский. М.: «Наука», 1991.
Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дисс. … д. б. н. М., 2006.
Berlucchi G., Aglioti S. The Body in the Brain: Neural Bases of Corporeal Awareness // Trends in Neurosciences. 1997. Vol. 20. Is. 12.
Pouget A., Driver J. Relating Unilateral Neglect to the Neural Coding of Space // Current Opinion in Neurobiology. 2000. Vol. 10. P. 242-249.
Gallagher S., Cole J. , Body Schema and Body Image in a Deafferented Subject // Journal of Mind and Behavior. 1995. Vol. 16. P. 369-390.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Список богатейших бизнесменов России (2006)
Третья Мещанская (фильм)

Смотреть что такое "Схема тела" в других словарях:

СХЕМА ТЕЛА - СХЕМА ТЕЛА. Ощущения, идущие от собственного организма, являются основой для образования синтетического пространственного восприятия своего тела в виде его схемы. В норме это восприятие представляется неярким* можно даже сказать смутным, но… … Большая медицинская энциклопедия

схема тела - может рассматриваться как психофизиологический информационный аппарат, где постоянно формируются и сопоставляются динамический и статический образы тела, а также оперативные образы образы будущего движения. На физиологическом базисе схемы тела… … Большая психологическая энциклопедия

Схема тела - I Схема тела сложный, обобщенный образ собственного тела, расположения его частей в трехмерном пространстве и по отношению друг к другу. Этот образ возникает в головном мозге человека на основе восприятия кинестетических, болевых, тактильных,… … Медицинская энциклопедия

Схема тела - («Схема тела»,) отражение в сознании человека образа собственного тела (его контуров, размеров, границ, соотносительного положения частей тела, а также одежды, обуви и привычных предметов и средств деятельности инструментов, протезов и т … Большая советская энциклопедия

Схема тела - Сложный вид чувствительности, лежащий в основе ощущения взаимного расположения и соотношения размеров частей собственного тела. * * * обобщенное представление человека о своем теле, его контурах и габаритах, его границах и о его ориентации и… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Схема тела - это психическая структура, в которой отражена конструкция собственного тела человека. Только благодаря ее наличию возможна успешная координация движений различных частей тела человека … Психология человека: словарь терминов

схема тела - сложный вид чувствительности, лежащий в основе ощущения взаимного расположения и соотношения размеров частей собственного тела … Большой медицинский словарь

СХЕМА ТЕЛА - (body image, body schema) представление человека о расположении его конечностей и отдельных частей тела. Эту функцию выполняют ассоциативные зоны головного мозга. См. также Синдром Герстмана … Толковый словарь по медицине

Схема Тела (Body Image, Body Schema) - представление человека о расположении его конечностей и отдельных частей тела. Эту функцию выполняют ассоциативные зоны головного мозга. См. также Синдром Герстмана.

Глава 3 передача и переработка сенсорных сигналов

1. Обнаружение и различение сигналов

1.2. Сенсорные пороги

2. Передача и преобразование сигналов

3. Кодирование информации

4. Детектирование сигналов

5. Опознание образов

6. Адаптация сенсорной системы

7. Взаимодействие сенсорных систем

8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе

Глава 4 психофизиология сенсорных процессов

1. Общие свойства сенсорных систем

1.1. Методы исследования сенсорных систем

2. Зрительная система

2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза

2.2. Аккомодация

2.3. Аномалии рефракции глаза

2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс

2.5. Структура и функции сетчатки

2.6. Структура и функции слоев сетчатки

2.7. Нейроны сетчатки

2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе

2.9. Электрическая активность центров зрительной системы

2.10. Световая чувствительность

2.11. Зрительная адаптация

2.12. Дифференциальная чувствительность зрения

2.13. Яркостной контраст

2.14. Слепящая яркость света

2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы

2.16. Цветовое зрение

2.17. Восприятие пространства

3. Слуховая система

3.1. Структура и функции наружного и среднего уха

3.2. Структура и функции внутреннего уха

3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)

3.4. Слуховые ощущения

4. Вестибулярная система

4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата

4.2. Электрические явления в вестибулярной системе

4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов

4.5. Функции вестибулярной системы

5. Соматосенсорная система

5.1. Кожная рецепция

5.2. Свойства тактильного восприятия

5.3. Температурная рецепция

5.4. Болевая рецепция

5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)

5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации

6. Обонятельная система

7. Вкусовая система

7.2. Вкусовые ощущения и восприятие

8. Висцеральная сенсорная система

8.1.Интерорецепторы

8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы

8.3. Висцеральные ощущения и восприятие

9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека

Глава 5 управление движениями

1. Общие сведения о нервно-мышечной системе

2. Проприоцепция

3. Центральные аппараты управления движениями

4. Двигательные программы

5. Координация движений

6. Типы движений

7. Выработка двигательных навыков

8. Схема тела и система внутреннего представления

Глава 6 психофизиология памяти

1. Временная организация памяти

1.1. Градиент ретроградной амнезии

1.2. Стадии фиксации памяти

1.3. Кратковременная и долговременная память

2. Состояния энграммы

2.1. Спонтанное восстановление памяти

2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока

2.3. Восстановление памяти методом напоминания

2.4. Восстановление памяти методом ознакомления

2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

2.6. Основное положение теории активной памяти

3. Гипотеза о распределенности энграммы

3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга

3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга

4. Процедурная и декларативная память

5. Молекулярные механизмы памяти

6. Дискретность мнемических процессов

7. Константа ливанова

8. Объем и быстродействие памяти

9. Диапазон ощущений

10. Нейронные коды памяти

Глава 7 психофизиология эмоций

1. Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения

2. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функции эмоций

3. Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга, реализующих функции эмоций как основу темпераментов

4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека

Глава 8 функциональные состояния

1. Определение функционального состояния

2. Роль и место функционального состояния в поведении

3. Моделирующая система мозга

3.1. Стволово-таламо-кортикальная система

3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга

3.3. Каудо-таламо-кортикальная система

3.4. Модулирующие нейроны

Глава 9 психофизиология внимания

1. Что такое внимание

2. Теории фильтра

3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии

4. Проблема внимания в системной психофизиологии

Глава 10 ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность

1. Ориентировочный рефлекс

2. Ориентировочно-исследовательская деятельность

Глава 11 психофизиология сознания

1. Основные концепции сознания

2. «Светлое пятно»

3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез

3.1. Мозговая основа ощущений

3.2. Механизмы мышления

4. Сознание, общение и речь

5. Функции сознания

6. Три концепции – одно сознание

Глава 12 психофизиология бессознательного

1. Понятие бессознательного в психофизиологии

2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия

3. Семаническое дифференцирование неосознаваемых стимулов

4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне

5. Функциональная ассиметрия полушарий и бессознательное

6. Обратные временные связи и бессознательное

6.1. Роль обратных временных связей в нервном механизме «психологической защиты»

6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности

7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии

Глава 13 сон и сновидения

1. Активное наступление сна или лишение бодрствования?

2. Единый процесс или различные состояния?

3. Стадии медленного сна и быстрый сон

4. Сон в отно- и филогенезе

5. Потребность в сне

6. Депривация сна

7. Сновидения

8. Почему мы спим? (функциональное значение сна)

Глава 14 системная психофизиология

1. Активность и реактивность

1.1. Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности

1.2. Реактивность

1.3. Активность

1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии

2. Теория функциональных систем

2.1. Что такое система?

2.2. Результат – системообразующий фактор

2.3. Временной парадокс

2.4. Целенаправленность поведения

2.5. Опережающее отражение

2.6. Теория п.К. Анохина как целостная система представлений

2.7. Системные процессы

2.8. Поведение как континуум результатов

3. Системная детерминация активности нейрона

3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул

3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей «микросреды»

3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения

3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии

4. Субъективность отражения

4.1. Активность как субъективное отражение

4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение

4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения

4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

4.5. Значение эфферентных влияний

5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии

5.1. Коррелятивная психофизиология

5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы

5.3. Системное решение психофизиологической проблемы

5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии

5.5. Взаимосодействие коррелятивной и системной психофизиологии

6. Системогинез

6.1. Органогенез и системогенез

6.2. Научение как реактивация процессов развития

6.3. Научение – селекция или инструкция?

6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов

7. Структура и динамика субъективного мира человека и животных

7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем

7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»

7.3. Структура субъективного мира и субъект поведения

7.4. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения

7.5. Модифицируемость системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях

7.6. Человек и животное: системная перспектива

7.7. Направления исследований в системной психофизиологии

8. Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития

8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку

8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии

8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо

8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения

9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология

Глава 15 психофизиология научения

1. Психологические и биологические теории научения

2. Подход к научению как процессу

3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения

4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения

5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта

6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта

7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности

Глава 16 связанные с событиями потенциалы мозга (ссп) в психофизиологическом исследовании

1. Определение, основные проблемы и краткая история метода ссп

1.1. Связанные с событиями потенциалы мозга

2. Методические особенности регистрации и обработки ссп

2.1. Общая характеристика сигнала

2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп

2.3. Считывание сигнала

2.4. Усреднение

2.5. Фильтрация

2.6. Описание ссп

2.7. Особенности метода ссп

3. Феноменология и типология ссп

3.1. Зрительные вызванные потенциалы

3.2. Слуховые вызванные потенциалы.

3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы

3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений

3.5. Условная негативная волна

3.6. Колебание р300

3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп

4. Проблема функционального значения ссп

4.1. Психологические корреляты

5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта

5.1. Потенциал универсальной конфигурации

5.2. Основания классификации ссп

6. Перспективы использования ссп

Глава 17 дифференциальная психофизиология

1. Концепция свойств нервной системы

2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности

3. Интегральная индивидуальность и ее структура

4. Индивидуальные особенности поведения e животных

5. Интеграция знаний об индивидуальности

6. Кросс-культурные исследования индивидуальности

Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности

1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда

2. Методическое обеспечение психофизиологического аспекта прикладных исследований

3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности

4. Психофизиологические компоненты работоспособности

5. Психофизиологические детерминаты адаптации человека к экстремальным условиям деятельности

6. Психофизиологические функциональные состояния (пфс)

7. Биологическая обратная связь (бос)

8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности

Глава 19 сравнительная психофизиология

1. Появление психического

2. Эволюция видов

3. Эволюционные преобразования мозга

4. Сравнительный метод в системной психофизиологии

7. Выработка двигательных навыков

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т.е. формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно – коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.

Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).

Как показал Н.А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

8. Схема тела и система внутреннего представления

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врожденным.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо ее дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «измененных состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов измененного состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчета).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 1995, том 65, № 1, с. 29 - 37

Пространственная ориентация и пространственно ориентированные движения немыслимы без наличия в мозгу системы внутреннего представления окружающего пространства и собственного тела. Эта система, ранее доступная лишь психологам , теперь изучается экспериментальными физиологическими методами. Эксперименты, проводившиеся авторами публикуемой ниже статьи, показывают, что система внутреннего представления, с одной стороны, обеспечивает субъективное восприятие положения тела в пространстве, а с другой - координирует работу базовых рефлексов и двигательных автоматизмов, объединяя их в единую систему регуляции позы и движений.

^ СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ

В. С. Гурфинкель, Ю. С, Левин

Движения (включая речь и письмо) - главное средство взаимодействия организма человека и животных с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные движения, побуждаемые стимулами из внешней среды, составляют лишь часть двигательной активности, другая ее часть - это активность, побуждаемая "изнутри". Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие из внешней среды, он находится с ней в постоянном диалоге, причем инициатива принадлежит именно мозгу. Вопрос о том, как организован диалог между центральной нервной системой (ЦНС) и внешним миром, занимает многих исследователей, однако их представления сильно расходятся. Тем не менее одно из наиболее общих утверждений, с которым ныне соглашается большинство специалистов, состоит в том, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, представленных в мозгу. Впрочем, сходные идеи имеют давнюю историю .

Известный специалист в области искусственного интеллекта М. Минский дал такое определение модели: для наблюдателя b объект Л* является моделью объекта А в той мере, в которой b может использовать А* для ответов на вопросы относительно А. Каковы же вопросы о собственном теле и внешнем мире, для ответов на которые организм должен прибегать к использованию моделей в управлении позой и движениями?

Где находится центр масс тела, каковы масс-инерционные характеристики его сегментов, их геометрические размеры?

Авторы работают в Институте проблем передачи информации РАН. ГУРФИНКЕЛЬ Виктор Семенович - академик, заведующий лабораторией. ЛЕВИК Юрий Сергеевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.

Каковы последовательность сегментов тела, число степеней свободы в каждом суставе, объем возможных перемещений?
Где у окружающего мира верх и низ , правая и левая стороны, какова ориентация тела относительно вертикали?
Каковы свойства поверхности, на которой мы стоим (твердая, податливая, неустойчивая), и окружающих предметов (смещаемые или несмещаемые, жесткие или деформируемые)?
В какой мере изменения сигналов от органов чувств связаны с изменениями внешнего мира, а в какой ~ с собственными перемещениями?
Какие изменения позы или выполняемого движения может вызвать внешнее или вызванное собственными действиями возмущение? Нельзя ли компенсировать эффект возмущения, не допустив возникновения изменений, то есть перейти от управления по отклонению к управлению по возмущению, к упреждению?
Как из информации об относительном движении сегментов тела, приходящей от рецепторов суставных углов, получить данные о перемещении рабочих точек конечностей?
Каковы возможности согласования информации от разных рецепторов?
Как преобразовать информацию о собственном теле в информацию о внешнем объекте (например, при ощупывании получить из данных о конфигурации пальцев, давлении на кожу и т.п. описание формы предмета)?
Каким путем формируется на основе плана движения система двигательных команд для его выполнения, то есть осуществляется переход от траектории движения рабочей точки к изменениям суставных углов, а от углов - к мышечным моментам?

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

Сложность ответов на эти вопросы связана со следующими особенностями сенсомоторной системы. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела, следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, нужно преобразовать ее в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двусторонних переходов. В процессе управления движениями мозг оперирует величинами, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К таким величинам относятся длины кинематических звеньев тела, положения парциальных и общего центров масс. Мозг должен располагать самыми общими сведениями о кинематической структуре тела: количество звеньев, описание их последовательности, число степеней свободы и объем движений в суставах. Эти сведения тоже не содержатся в первичной сенсорной информации. Наконец, ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами многих модальностей, эфферентная копия также оказывается достаточно сложной , и, чтобы ее построить, нужно знать структуру кинематических цепей, передаточные характеристики рецепторов, их расположение и т.д.

Значение перечисленных факторов проиллюстрируем на примере из области робототехники. Для управления манипулятором в его программу необходимо заложить сведения о длинах и последовательности кинематических звеньев, положениях осей, распределении масс, мощности двигателей, диапазонах подвижности в шарнирах. Следует знать и передаточные характеристики датчиков, которыми оснащен манипулятор. Такого рода информация и составляет его внутреннюю модель. Подвижный робот, осуществляющий действия во внешней среде, должен быть наделен также средствами для сбора информации об этой среде, ее описания на основе поступающей информации и обладать некоторыми априорными сведениями о мире, где он действует. Подчеркнем, без таких сведений управление немыслимо. Тем не менее, если для манипулятора или робота необходимость подобного описания достаточно очевидна, то, рассматривая живой организм, исследователи часто и не задаются таким вопросом, хотя по своей структуре и выполняемым функциям, характеристикам биологических датчиков - рецепторов, их разнообразию живой организм намного сложнее любого известного ныне робота.

К идее внутренних моделей, формируемых мозгом, многие относятся скептически главным образом из-за того, что она якобы непроверяема. Другие, напротив, не оставляют попыток дока-

зать реальность так называемой системы внутреннего представления, функции которой включают формирование моделей собственного тела, внешнего мира и операции с этими моделями. Появились сообщения об экспериментальных работах, направленных на изучение свойств, структуры и других аспектов функционирования этих моделей.

Какими экспериментальными доказательствами наличия в ЦНС развитой системы внутреннего представления собственного тела и внешнего пространства мы располагаем? Одно из таких доказательств - феномен фантома ампутированных . Давно известно, что человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Подчеркнем, речь идет не о редком феномене, проявляющемся в каких-либо исключительных ситуациях: фантом наблюдается после ампутации более чем в 90% случаев. В литературе описаны случаи фантома и при врожденном отсутствии конечности . Значит, по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели , или, как ее называют, "схемы тела", относятся к врожденным.

Другим доказательством служит "геминег-лект", то есть игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли . Это явление не связано с какими-либо нарушениями в зрительной системе или в соматической чувствительности. Наблюдения свидетельствуют: дефект затрагивает именно систему внутреннего представления. Например, одного пациента просили мысленно представить себя стоящим у знаменитого собора в Милане спиной к нему и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся перед ним панораму. Пациент вновь описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали те здания, которые игнорировались в первом случае. Таким образом, внутренняя модель у пациента оказывалась полной, но ему была доступна только половина этого представления, меняющаяся в зависимости от ориентации его тела, то есть от избранной системы отсчета. Следовательно, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известны и другие аргументы в пользу функционирования системы внутреннего представления у человека: мысленная реориентация предметов; мысленное осуществление движений,

прохождение маршрутов; невокализованная (внутренняя) речь; мысленная тренировка с целью совершенствования двигательного навыка и др. Позже мы рассмотрим их подробнее.

Судя по приведенному в начале статьи перечню вопросов, на которые должна отвечать система внутреннего представления, она активно участвует в организации движений на подсознательном, автоматическом уровне. Вместе с тем известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Для исследования роли этой системы в управлении движениями потребовались новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений и не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты.

Несмотря на всю ценность наблюдений фантома ампутированной конечности, им все-таки присущи определенные ограничения. Например, при отсутствии реальной конечности невозможно оценить соотношение реального и воспринимаемого положений, зависимость состояния внутренней модели от различных источников афферен-тации и т.п. Поэтому большой интерес вызывают исследования, воспроизводящие характерные черты ампутационного фантома на здоровом человеке в условиях блокады прохождения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или останавливая кровоток в руке с помощью жгута или пневматической манжетки (ишемическая деаф-ферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода "экспериментальный фантом", "диссоциация", рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин .

Мы исследовали восприятие положения верхней конечности в условиях выключенного зрения и сниженного проприоцептивного притока . Афферентный приток от проприоцептивных и кожных рецепторов кисти и предплечья уменьшался путем ишемической деафферентации левой руки (сдавление плеча пневматической манжеткой).

Испытуемый сидел за столом, на который укладывалась его левая рука; глаза его были закрыты. Высота сиденья регулировалась так, чтобы удержание руки в заданной позе не требовало напряжения мышц. По команде экспериментатора испытуемый должен был указательным пальцем правой руки показывать местоположение концевой фаланги среднего пальца , лучезапястного сустава и локтя ишемизированной конечности. Чтобы испытуемый не мог скорректировать восприятие положения руки после прикосновения к

ней, конечность помещалась под прозрачный плексигласовый экран, приподнятый над поверхностью стола. На этот экран при каждой пробе наносили метки, на которых отмечали номер пробы и время. Продолжительность ишемии в разных попытках составляла от 25 мин до 1 ч.

Длительная ишемическая деафферентация у всех испытуемых вызывала появление значительного рассогласования реального и воспринимаемого положения конечности. Кроме того, отмечалось и "укорочение" руки - уменьшение расстояний между воспринимаемыми локтем и запястьем, а также между запястьем и кончиком пальца в продолжение опыта.

Последствия феномена диссоциации реального и воспринимаемого положений конечности ярко проявлялись, когда от испытуемого требовалось попасть пальцем ишемизированной руки в мишень (рис. 1). Проба проводилась в то время, когда чувствительность была снижена, но не потеряна полностью, а способность к произвольным движениям еще сохранялась. Если мишень (указательный палец неишемизированной руки испытуемого, поставленный экспериментатором в избранную точку на поверхности экрана) находилась в пределах сектора между реальной рукой и фантомом, испытуемый на основе неправильного представления о положении конечности совершал движение в направлении, противоположном тому, в котором должен был двигаться, чтобы попасть в мишень. В результате его палец не приближался к мишени, а удалялся от нее.

Описываемый здесь экспериментальный фантом наблюдался только при выключенном зрении. Открывание глаз приводило к немедленному слиянию фантома и реальной конечности. Инте-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

ресно, что прикосновение к ишемизированной руке пальцами другой руки (когда убран экран) оказывает на восприятие фантома меньшее влияние. Часто испытуемый, наталкивающийся на свою руку в неожиданном для него месте, просто не распознает ее как свою: считает посторонним предметом или рукой экспериментатора.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, ни у одного испытуемого не появлялось ощущения отсутствия или "исчезновения" руки либо ее дистальных звеньев. По-видимому, в ЦНС имеется своего рода список или перечень звеньев тела, обладающий значительным консерватизмом, устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Кроме того, в любой момент времени де-афферентированная конечность воспринималась как занимающая вполне определенное положение в пространстве. Этот факт можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе "сырой" или даже сильно переработанной проприоцептивной информации, а на базе сложной информационной структуры - "схемы конечности", ее внутренней модели, обладающей значительной степенью автономии. При изменении или резком снижении афферентации нарушается привязка этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров (например, уменьшается длина звеньев), но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия. Как показывают наблюдения фантома ампутированных, для полного распада модели требуется длительное время, достигающее иногда нескольких десятков лет.

Можно сделать заключение: в схеме тела конечность описывается моделью, содержащей консервативные элементы и переменные параметры. Так, последовательность звеньев остается неизменной на всех этапах выключения чувствительности. При ампутационном фантоме одни звенья могут быть представлены более четко, чем другие, но их последовательность не нарушается. Не нарушается она и при расстройствах схемы тела , обусловленных корковыми поражениями. По-видимому, последовательность кинематических звеньев относится к числу консервативных элементов схемы тела, напротив, длина звеньев в системе внутреннего представления может меняться.

Опыты с "фантомной конечностью" показали, что при наличии диссоциации между реальным положением руки и ее отражением в системе внутреннего представления планирование и осуществление произвольных движений базируются именно на внутреннем представлении. Иными словами, между уровнями ЦНС, планирующими движения в системе координат внешнего прост-

ранства, и исполнительными органами имеется необходимый промежуточный элемент - внутренняя модель, или схема конечности.

До сих пор мы говорили об использовании системы внутреннего представления при осознаваемых действиях. Однако такие процессы, как обработка сигналов рецепторов, извлечение из них информации о пространственном расположении звеньев тела, распределение тонической активности между группами мышц для поддержания нужного набора суставных углов, характерного для некоторой позы, сохранение устойчивости тела в поле тяжести за счет динамической коррекции напряжения мышц, осуществляются автоматически, без участия сознания. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Последний включает нейронную модель тела, набор базисных моторных механизмов и алгоритмов их согласования. Именно на этой основе формируется внутреннее представление о собственном теле.

Мы полагали, что о роли системы внутреннего представления в управлении движениями можно узнать больше, перейдя от психологических к физиологическим методам исследования. Постановка такой экспериментальной задачи требовала двух предпосылок. Первая - рассогласование внутреннего представления о положении и движении тела или отдельных его звеньев с реальной ситуацией. Вторая - регистрация таких непроизвольных двигательных реакций, которые были бы чувствительны к изменению конфигурации тела или его ориентации и, следовательно, могли бы служить объективными индикаторами возникновения подобного рассогласования.

После получивших широкую известность работ Р. Магнуса классическим примером по-зных автоматизмов, играющих важную роль в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных, считаются шейные и вестибулярные тонические рефлексы. У здорового взрослого человека, находящегося в покое, шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но их можно видеть на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов . Мы исследовали, как влияют повороты головы на распределение активности мускулатуры ног. Тоническое напряжение в этих мышцах создавалось билатеральной вибрацией ахилловых сухожилий. Когда испытуемый сидит , откинувшись назад, и его стопы не имеют контакта с полом, вибрация вызывает двустороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах (рис. 2). Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии этой реакции: она

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

усиливается на "затылочной" ноге и ослабляется на "подбородочной" (рис. 2). То же наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

В наших экспериментах рассогласование между реальным и воспринимаемым положениями головы достигалось тремя способами.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса - сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате, естественно, возникает движение соответствующего звена. Если же его предотвратить с помощью достаточно жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения этого звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации . Таким образом, вибрацией соответствующих шейных мышц можно было вызвать поворот головы, а если последняя была закреплена в среднем положении, то с помощью той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

Вибратор располагался таким образом, что стимуляция шейных мышц приводила к повороту головы направо без каких-либо дополнительных наклонов. После того как голова начинала поворачиваться, включалась билатеральная вибрация ахилловых сухожилий, вызывавшая разгибание только в левой ноге, что соответствовало нормальной реакции на поворот головы направо (рис. 3). Во второй части эксперимента положение вибратора не менялось, но голова и корпус фиксировались. При иллюзорном вращении асимметрия движения ног имела обратный знак (разгибалась правая нога), причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы (рис. 3). В частности, было заметно небольшое сгибание в левом колене. Этот эксперимент показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от интерпретации мозгом сигналов рецепторов.

Другой способ вызова рассогласования между реальным и воспринимаемым положением головы был основан на гипнотическом внушении. Мы провели опыты на пяти испытуемых, отобранных психотерапевтом из группы численностью 15 человек. Испытуемому, находившемуся в состоянии гипнотического сна, психотерапевт внушал, что тот отчетливо воспринимает голову повернутой, хотя в действительности смотрит вперед. Такое внушение вызывало перераспреде-

ление уровней тонической активности мышц ног при вибрации, полностью соответствующее картине, возникающей в ответ на реальный поворот головы. Кроме того, проводились опыты, в которых испытуемый удерживал голову в повернутом положении , а ему внушалось, что он смотрит вперед. В подобной экспериментальной ситуации асимметрия ответов ног исчезала или резко уменьшалась.

Третий способ рассогласования связан с так называемым эффектом возвращения. При длительном удержании головы (пассивном или активном) в повернутом положении с закрытыми глазами испытуемому постепенно начинает казаться, будто его голова возвращается к среднему положению. Величина получаемого таким образом рас-

3 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ 34ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

Положение головы нефиксировано

согласования может достигать десятков градусов. По всей видимости, в этом случае меняется не столько афферентная импульсация, поступающая из шейного отдела, сколько внутреннее представление ориентации головы в пространстве. Характерное время полного (с точностью до 5° - 10°) "возвращения" составляет около 10 мин.

Испытуемый демонстрировал свое восприятие положения головы с помощью поворотной рукоятки. При нейтральном положении головы реакция ног на билатеральную вибрацию ахилловых сухожилий полностью симметрична. После ее поворота направо реакция правой ноги полностью исчезла, а разгибание левой ноги усилилось. Спустя 4 мин реакция последней снизилась, появился слабый ответ правой ноги. Различие в реакциях

ног сильно уменьшилась на шестой минуте, когда стала заметна тенденция субъективного возвращения головы. Асимметрия полностью исчезла через 8-10 мин в соответствии с практически полным субъективным возвратом головы. Как только испытуемый открыл глаза и положение головы в его внутреннем представлении совпало с ее истинной ориентацией в физическом пространстве, вновь возникла асимметрия реакций ног. Затем испытуемый снова закрыл глаза. На этот раз "возвращение" головы произошло гораздо быстрее. После этого экспериментатор пассивно вернул голову испытуемого в среднее положение (глаза оставались закрыты). Это положение головы воспринималось испытуемым как легкий поворот влево от средней линии. В соответствии

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

с новым внутренним представлением разгибание было подавлено на левой стороне и резко усилено на правой.

Эффект возврата головы в нейтральное положение использовался также для исследования влияния системы внутреннего представления на вестибуломоторные реакции. У животных и человека они (как и описанные выше шейные реакции) относятся к числу важных позных автоматизмов. С их помощью восстанавливается нарушенное равновесие и стабилизируется положение тела в гравитационном поле. Эти реакции связаны с направлением действующего ускорения и пространственно ориентированы, что делает их привлекательными с точки зрения изучения влияния на позные автоматизмы внутреннего представления об ориентации тела и окружающем пространстве.

Для вызова вестибуломоторных реакций использовалась так называемая гальваническая проба. При нормальном положении головы испытуемого электрическая стимуляция вестибулярного аппарата на одной стороне приводит к наклону тела в боковом направлении. Известно, что поворот головы налево или направо сопровождается изменением направления вестибуло-моторной реакции: тело отклоняется вперед или назад. Например, если стимулирующий электрод является анодом и расположен на правом сосцевидном отростке, то при симметричном положении головы в ответ на пропускание электрического тока тело отклонится вправо (в сторону анода); если испытуемый повернет голову налево до предела, то такая же стимуляция будет сопровождаться наклоном тела вперед.

Субъективный возврат головы в среднее положение при ее длительном удержании в повернутом состоянии ведет к тому, что направление вестибуломоторной реакции постепенно меняется, становясь таким же, как при симметричном положении головы . Следовательно, даже относительно простая вестибуломоторная реакция 1 зависит не только от места стимуляции, но и от конфигурации тела, причем последняя действует на направление отклонения тела при гальванической пробе не прямо, а опосредованно, через систему внутреннего представления.

В другом эксперименте у стоящего человека путем вибрации ягодичных мышц вызвали поворот туловища и головы относительно вертикальной оси (закручивание туловища) . Если реальное закручивание корпуса предотвращали с помощью специальной системы фиксации, то у > части испытуемых вместо реального движения возникала иллюзия закручивания корпуса в обратную сторону. Оказалось, что этот иллюзорный поворот влияет на направление вестибуло-

моторной реакции так, как если бы он в действительности происходил.

Мы убедились, что позные автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Можно, однако, предположить, что система внутреннего представления включает не только модель собственного тела, но и систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом , головой, внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Приведем результаты опытов, в которых исследовалось влияние перехода от одной системы координат к другой на так называемые шейно-глазодвигательные реакции.

Медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию ее движения относительно неподвижного корпуса . Этот факт показывает, что при отсутствии дополнительных источников информации система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом , и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Тем не менее такое предпочтение не является абсолютным, и в условиях данного эксперимента легко можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к аллоцентричес-кой (связанной с внешним пространством).

Испытуемого усаживали с закрытыми глазами в кресло, поворачивавшееся на ±20° вправо и влево с частотой около 0.006 Гц. Затем его просили захватить рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Получаемая с помощью руки информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к аллоцентрической. После захвата рукоятки у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали ощущения поворотов головы. Наиболее интересен не сам факт изменения субъективного восприятия движения, а то, что переход от одной системы координат к другой вызывает ярко выраженные изменения в шейно-глазодвигательной реакции (рис. 4). Если вначале амплитуда движения глаз испытуемого в направлении иллюзорного поворота головы была соизмерима с амплитудой поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в среднем в 3.6 раза . Это подавление шейно-глазодвигательной реакции может быть объяснено только изменениями в системе внутреннего представления, поскольку малове-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

роятны непосредственные влияния с проприоцеп-торов руки на глазодвигательные центры.

Другие экспериментальные данные подтверждают важную роль системы внутреннего представления в разных классах пространственно ориентированных действий. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами . Мысленное представление трехмерных объектов имеет много общего с реальными объектами и мало общего с их двумерными сетчаточными изображениями. В системе внутреннего представления формируется не просто двумерная проекция предмета, а его описание с правилами преобразования при изменении ориентации. Это следует из опытов, в которых человеку показывали на экране два предмета в разной ориентации, причем сами предметы могли быть идентичными или зеркальными. Чтобы установить, идентичны ли предметы, мозг конструирует необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирается не случайный, а в определенном смысле простейший и кратчайший путь. Время, затрачиваемое на мысленное манипулирование, линейно зависит от угла поворота, необходимого для того , чтобы привести объекты к одной ориентации.

В экспериментах с реальными и мысленными движениями на беговой дорожке стадиона было показано, что время, нужное человеку на мысленное прохождение определенного маршрута, мало

отличается от времени реального перемещения . Измерялось также время реального полета теннисного мяча и время мысленного слежения за его полетом. И между этими показателями установлена хорошая корреляция. Интересно, что мысленная игра в теннис вызывает усиление кровотока в мозжечке - области мозга, традиционно связываемой с управлением движениями. Усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга обнаружено и при многих других типах мысленных движений. В частности, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария (у правшей) наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга . Таким образом, внутреннее моделирование двигательного акта, включая речь (внутреннюю речь), - это мозговая деятельность, которую можно объективно обнаружить и документировать. Приведенные примеры можно рассматривать как аргументы в пользу существования системы внутреннего представления. Они также очерчивают круг задач, в решении которых принимает участие эта система. К сожалению, пока о структуре и принципах ее работы известно очень мало.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

Попытка представить, как может функционировать такая система, сделана в модели Друлеза и Дарло . В ней движение каждого сегмента относительно внешнего пространства кодируется центральным представлением, имеющим прямой вход от некоторого специализированного рецептора, и сличается с "когерентной копией". Последняя формируется путем оценки движения этого же сегмента на основе центрального представления о движении соседнего и проприоцеп-тивной информации о скорости их относительного перемещения. Однако модель, в которой центральное представление базируется на прямом входе с каких-либо рецепторов, кажется неполной, поскольку именно от выбора системы отсчета часто зависит интерпретация сигналов рецепторов. Что касается самого выбора, то он определяется не только текущей афферентацией, но и большим объемом априорных знаний о свойствах внешнего мира и собственного тела. Таким образом, система внутреннего представления - это не только карта соматических проекций и текущая афферентация, но и определенные сведения, хранящиеся в памяти.

Что касается нейронных механизмов функционирования системы внутреннего представления при интерпретации сенсорной информации и организации пространственно ориентированных движений, то, к сожалению, в этой очень интересной области нейрофизиологии исследователи пока делают лишь первые шаги.

Настоящая работа частично финансировалась Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 93-04-20520) и Международным научным фондом (грант R81000).

ЛИТЕРАТУРА

Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1947.
Lashley K.S. The problem of serial in behavior // Cerebral mechanisms and behavior / Ed. Jeffres L.A. N. Y.: Wiley, 1951. P. 112- 146.
Шмидт E . B . Фантом ампутированных. М.: Медгиз, 1948.
Weinstein S., Sersen ЕЛ . Phantoms in cases of congenial absence of limbs // Neurology. 1961. V. 11. P. 905 - 911.
De Renzi E. Disorders of space exploration and cognition. N.Y.: Wiley, Chichester, 1982.

MelzackR., Bromage P.R. Experimental phantom limbs //Exptl. Neurology. 1973. V. 39. P. 261 - 269.
Gross G., Melzack R. Body image dissociation of real and perceived limbs by pressure-cuff ischemia // Exptl. Neurology. 1978. V. 61. P. 680 - 688.
Гурфинкелъ B . C ., Дебрева Е.Е., Левик Ю.С. Роль внутренней модели в восприятии положения и планирования движений // Физиология человека. 1986. Т. 12. С. 769 - 776.
Магнус Р. Установка тела. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

Гурфинкелъ B . C ., Левик Ю.С., Лебедев В.А. Концепция схемы тела и моторный контроль. Схема тела в управлении позными автоматизмами // Интеллектуальные процессы и их моделирование. Пространственно-временная организация. / Под ред. Чернавского А.В. М.: Наука, 1991. С. 24 - 53.
Попов К.Е., Сметании Б.Н., Гурфинкелъ B . C . и др. Пространственное восприятие и вестибуломотор-ные реакции у человека // Нейрофизиология. 1986. Т. 18. С. 779-786.
Гурфинкелъ B . C ., Попов К.Е., Сметанин Б.Н., Шлыков В.Ю. Изменения направления вестибуло-моторных ответов во время адаптации к длительному статическому повороту головы у человека // Нейрофизиология. 1989. Т. 21. С. 210 - 217.
Thoden U., М erg пег Т . Effects of proprioceptive input on vestibulo-ocular and vestibulospinal mechanisms // Vestibulospinal control of posture and locomotion. /Eds Pompeano O., Allum J.H.J. Amsterdam: Elsevier, 1988. P. 109- 120.
Gurfinkel VS., Levik Yu.S. The suppression of cervico-ocular response by the haptokinetic information about the contact with a rigid, immobile object // Exp. Brain Res. 1993. V. 95. P. 359 - 364.
Shepard R.N., Cooper L.A. Mental images and their transformations. Massachusetts: MIT Press, 1986.
Decety J., Sjoholm H., Ryding E. et al. The cerebellum participates in neural activity: tomographic measurement of regional blood flow // Brain Res. 1990. V. 535. P. 311 -317.
RolandP.E.,LarsenB.,LassenN.A. etal. Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man // J. of Neurophysiol. 1980. V. 43. №1. P. 118- 136.
DroulezJ., Darlot C, The geometric and dynamic implications of coherence constraints in tree-dimensional sensory-motor interactions // Attention and performance. ХШ. Motor representation and control. / Ed. Jeannerod M. Hillsdale, Hew Jersey: Lawrence Elbaum Associates Publishers, 1990. P. 495 - 526.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

Схема тела и система внутреннего представления. Система внутреннего представления и управление движениями

Схема тела и система внутреннего представления. Система внутреннего представления и управление движениями

Рекомендованный список диссертаций

Локальные и системные реакции сенсомоторных структур на оперативное удлинение конечности 2004 год, доктор биологических наук Шеин, Александр Порфирьевич

Влияние устойчивости опоры на вибрационные реакции у человека 1999 год, кандидат биологических наук Талис, Вера Леонидовна

Функциональная структура и динамика взора человека 2008 год, доктор психологических наук Белопольский, Виктор Исаевич

Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека 2010 год, доктор биологических наук Боброва, Елена Вадимовна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия»

Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология», 03.00.13 шифр ВАК

Кортикальные механизмы сенсомоторной координации 2001 год, доктор биологических наук Черенкова, Людмила Викторовна

Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций 1989 год, доктор биологических наук Романов, Сергей Петрович

Заключение диссертации по теме «Физиология», Левик, Юрий Сергеевич

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Левик, Юрий Сергеевич, 2006 год

Схема тела и образ тела

Истоки представлений

Источники

Смотреть что такое "Схема тела" в других словарях:

7. Выработка двигательных навыков

8. Схема тела и система внутреннего представления