Какую изменчивость ч дарвин назвал неопределенной. Что такое неопределенная изменчивость в биологии: определение

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком. В своем труде «Философия зоологии» Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX в. Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных.

В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. К этому времени в науке уже достаточно прочно утвердилось представление о «лестнице живых существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных Творцом форм. Он видел в градации этих форм отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов -- главное содержание истории органического мира. Человек -- тоже часть этой истории, он развился из обезьян.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться. При этом Ламарк на более высоком уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т.д. .

Исходя из уровня организации живых существ, Ламарк выделял две формы изменчивости:

1) прямую -- непосредственную изменчивость растений и низ ших животных под влиянием условий внешней среды;
2) косвенную -- изменчивость высших животных, которые имеют развитую нервную систему, воспринимающую воздействие условий существования и вырабатывающую привычки, средства самосохранения и защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции -- наследственность. Он отмечал, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. При этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются. Так, например, в результате упражнений у жирафа появилась длинная шея, ведь предки жирафа, питаясь листьями деревьев, тянулись за ними и в каждом поколении шея и ноги росли. Тем самым Ламарк высказал предположение, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются по наследству потомкам. При этом потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации. Кроме того, он подробно проанализировал предпосылки эволюции и сформулировал главные направления эволюционного процесса и причины эволюции. Он также разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы. Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. Он доказал, что они развивались в силу естественных законов природы, следуя эволюции всего органического мира. Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:

· телеологизм как присущее организмам стремление к совершенствованию;
· организмоцентризм -- признание организма в качестве элементарной единицы эволюции, прямо приспосабливающегося к изменению внешних условий и передающего эти изменения по наследству .

С точки зрения современной науки эти положения принципиально неверны, они опровергаются фактами и законами генетики. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута, ее лишь забыли на некоторое время, чтобы вновь вернуться к ее идеям во второй половине XIX в., положив их в основу всех антидарвинистских концепций.

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции -- процесса длительных, постепенных, медленных изменений, в конечном итоге приводящих к коренным, качественным изменениям -- возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в. Однако именно Дарвин создал совершенно новое учение о живой природе, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, он сформулировал основные положения своей теории, которые изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859).

Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Так, самка трески мечет семь миллионов икринок, из которых выживает лишь 2%. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование -- это совокупность многообразных, сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды .

Первым звеном эволюции по Ч.Дарвину выступает изменчивость (изменение и превращение организмов под действием внешней среды), которая является неотъемлемым свойством живого. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти никогда не встречается одинаковых особей. Чем тщательнее и глубже изучается природа, тем больше формируется убеждение во всеобщем универсальном характере изменчивости. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При благоприятных условиях эти различия могут не оказывать заметного влияния на развитие организмов, но при неблагоприятных каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же погибнет.

Дарвин различал два вида изменчивости: наследственную (неопределенную) и ненаследственную (определенную).

Под определенной (групповой) изменчивостью понимается сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста в зависимости от количества и качества пищи, изменение толщины кожи и густоты шерстяного покрова при изменении климата и т.д.).

Под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью понимается появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. В дальнейшем «неопределенные» изменения стали называть мутациями, а «определенные» -- модификациями .

Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.

Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости: определенную, неопределенную, комбинативную и коррелятивную.

Ненаследственная изменчивость является определенной , поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой , поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]

Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.

Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

Коррелятивная изменчивость . Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной , или коррелятивной изменчивостью.

Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. [В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.]

Комбинативная изменчивость . Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.

[В настоящее время установлено, что коррелятивная изменчивость часто сочетается с комбинативной, т.е. совместная изменчивость двух и более признаков часто носит комбинативно-коррелятивный характер.]

Отсутствие генетической теории в XIX веке привело Ч. Дарвина к некоторым ошибочным представлениям о наследственности. Например, Ч. Дарвин считал, что степень проявления признаков у потомков равна среднему арифметическому значению этого признака у родителей. Эта посылка («кошмар Дженкинса») была серьезным препятствием для дальнейшего развития дарвинизма.

Кроме того, Ч. Дарвин допускал возможность наследования благоприобретенных признаков, поддерживая теорию пангенезиса. Согласно этой теории, в крови существуют особые частицы – геммулы (буквально – «зачатки», «почки»), которые переносят информацию от всех частей тела к половым железам. В результате информация об онтогенезе особи может передаваться через кровь к половым клеткам. Заметим, что геммулы Дарвина сходны по своим свойствам с флюидами Ламарка. Ламаркизм Ч. Дарвина проявлялся и в частичном признании закона упражнения и неупражнения. Например, редукцию органов зрения у троглобионтов Ч. Дарвин объяснял ненужностью этого признака в темноте.

В 1900 г. происходит переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. Тем самым был устранен «кошмар Дженкинса». В 1901 г. Г. де Фриз создает мутационную теорию. К 1908 г. формируются основные представления о генетической структуре популяций (закон Харди-Вайнберга). Учение о наследственности до сих пор не завершено. Однако современная генетика утверждает, что любой признак в той или иной степени наследуется. Отрицать эволюционную роль ненаследственных изменений (модификаций) нельзя. «Все ненаследственное в своем возникновении связано с наследственным. Модификация организма всегда определяется его наследственной структурой» (Шмальгаузен).

Вопросы экологии, эволюционной теории, популяционной биологии и других наук часто затрагивают понятие изменчивости (как определенной, так и неопределенной). для понимания их способности приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Эти принципы лежат в основе современной селекции и молекулярной биологии. Попробуем разобраться, что означают эти понятия.

Виды изменчивости

Эти понятия также называются ненаследственной и наследственной изменчивостью. В чем отличие определенной и неопределенной изменчивости? Первая возникает в группе особей как ответ на внешние факторы. Регулируется она величиной нормы реакции. В качестве примера можно вспомнить спячку медведя, густоту шерсти собаки, длину стебля одуванчика. Если изменить условия окружающей среды, то эти признаки могут не проявиться. Так, если искусственно создать изобилие пищи и теплую температуру круглогодично, то медведь не проспит зиму. Собака, обитающая зимой внутри дома, будет иметь куда меньше подшерстка, чем цепной дворовой пес. При постоянной стрижке газона одуванчик вырастет с меньшей длиной стебля, что позволит ему сформировать цветонос и избежать срезки. Конечно, такие признаки не наследуются генетически.

Наследственная изменчивость возникает как внутри группы особей и наследуется через поколения. При этом не все мутации являются полезными. Большая их часть становится бесполезной или вредной. Только некоторые изменения будут поддержаны естественным отбором. Такое свойство является основой эволюции, так как позволяет организму приспособиться к изменению в окружающей среде, приобрести качества, способствующие выживанию. Остановимся на данном типе поподробнее.

История изучения неопределенной изменчивости

При упоминании факторов, влияющих на происхождение видов, нельзя не упомянуть автора одноименной книги и теории эволюции Чарльза Дарвина. Конечно, на сегодняшний момент данная теория доработана и получила название синтетической. Однако описание основных понятий и принцип остались неизменными.

По Дарвину неопределенная изменчивость - это "бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми отличаются особи того же вида и которые невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков". Он также говорил и о прямом и косвенном влиянии условий существования на формирование живого организма, о корреляции признаков. При этом понятия гена еще не существовало, и причины появления данных особенностей были этому ученому не ясны. Сейчас известно, что наследование имеет генетическую природу, и мутации возникают в ДНК постоянно.

Как работает этот механизм?

При репликации ДНК постоянно возникают ошибки. В норме они должны удаляться иммунной системой или системой клеточного апаптоза (программируемой смерти). В случае несрабатывания этих систем данная клетка может сохраниться и создать свои копии. Если организм одноклеточный или изменения затронули половые клетки, данный дефект будет унаследован и передан в другие поколения. Это создает многообразие популяции и гарантирует выживание вида и эволюцию в целом.

Типы мутаций

Значение

Определение: что такое неопределенная изменчивость в биологии

Подытожив вышесказанное, резюмируем, что же означает данное понятие в науке. Неопределенная изменчивость в биологии - это понятие, синонимичное мутациям. Она носит наследственный характер (в отличие от определенной), при этом незначительные изменения в геноме в первом поколении накапливаются и усиливаются в последующих. Данный тип изменчивости также связан с изменениями факторов окружающей среды, но не в виде адаптаций, а опосредованно. Таким образом она помогает приспособиться не определенному организму, а таксону в целом.

Примеры неопределенной изменчивости

Ранее в статье обсуждались частные примеры мутаций, помогающих адаптироваться к окружающей среде. Рассмотрим несколько обширных типов такой изменчивости в природе:

Подводя итог

Данный тип изменчивости не гарантирует выживание организма, но обеспечивает выживание вида в постоянно изменяющихся условиях среды. Неопределенная изменчивость необходима для человека в качестве инструмента селекционной работы. Она способствует естественному и искусственному происхождению новых таксонов. Вот почему неопределенная изменчивость представляет основу эволюции.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕОПРЕДЕЛЁННАЯ ИНДИВИДУАЛЬНАЯ форма изменчивости, под которой Ч. Дарвин (1859) понимал появление разнообразных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от др. Например, из семян одной коробочки вырастают нетождественные растения, потомки одной пары животных не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Такая равнонаправленная изменчивость - следствие неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид. Характер изменчивости, по мнению Дарвина, определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием. Неопределенная изменчивость всех особенностей организма довольно распространена. Значительное разнообразие особей вследствие индивидуальной наследственной изменчивости является важным материалом для эволюционного процесса.

- Фаги, как и микроорганизмы, способны изменять все свои свойства: форму и размеры негативных колоний, спектр литического действия, способность к адсорбции на микробной клетке,...
Биологическая энциклопедия
- individual variation - .Изменчивость, свойственная данному индивиду, проявляющаяся одномоментно или в процессе индивидуального развития...
Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь
- НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ ФОРМА ГЛАГОЛА. См. Инфинитив...
Словарь литературных терминов
- набор средств медицинской самопомощи военнослужащего. В Советских ВС включает ср/дства для обезвреживания попавших в организм ядов, противоболевые и радиозащнтные средства, а также антибиотики...
Словарь военных терминов
- индивидуальная наследственная изменчивость, идущая в разл. направлениях у особей одного вида, находящихся в сходных условиях. Дарвин считал ее основным материалом для эволюции...
Геологическая энциклопедия
- набор средств для медицинской самопомощи или оказания первой медицинской помощи поражённым...
Словарь терминов черезвычайных ситуаций
- 1. Явление различия между особями, очень близкими в родственном отношении и одинаковыми генотипически. 2. Изменчивость, проявляющаяся в процессе онтогенеза...
Словарь ботанических терминов
- отсутствие спроса или предложения на рынке из-за ожидаемых перемен с ценами...
Словарь бизнес терминов
- понятие линейной алгебры...
Большая Советская энциклопедия
- то же, что инфинитив...
Большой энциклопедический словарь
- То же, что инфинитив...
Словарь лингвистических терминов
- См. fonema ambiguo...
- См. infinitivo...
Пятиязычный словарь лингвистических терминов
- См. fonema ambiguo...
Пятиязычный словарь лингвистических терминов
- Начальная форма глагола. В разговорной речи, в художественных диалогах, в официально-деловом стиле она может употребляться в значении повелительного наклонения...
Словарь лингвистических терминов Т.В. Жеребило
- НЕОПРЕДЕЛЁННЫЙ, -ая, -ое...
Толковый словарь Ожегова

"ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕОПРЕДЕЛЁННАЯ ИНДИВИДУАЛЬНАЯ" в книгах

2. Изменчивость у бактерий

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

2. Изменчивость у бактерий Различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую.Фенотипическая изменчивость – модификации – не затрагивает генотип. Модификации затрагивают большинство особей в популяции. Они не передаются по наследству и с течением

Изменчивость.

автора Дарвин Чарльз

Глава 5. Изменчивость

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора

Глава 5. Изменчивость Храбреца не разыгрывай перед судьбой, Каждый миг она может покончить с тобой. Твой доверчивый рот, услаждая халвою, Что ей стоит подсыпать отравы любой? Омар Хайям (1048–1123), персидский философ и поэт Всем живым организмам свойственна изменчивость,

Изменчивость

автора Курчанов Николай Анатольевич

Изменчивость.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Изменчивость. Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к органическим существам в природе, мы должны вкратце обсудить, подвержены ли последние какой-либо вариации. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный

Изменчивость

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Изменчивость Всем живым организмам свойственна изменчивость, под которой понимают свойство приобретать новые признаки. В природе встречаются различные виды изменчивости.Модификационная изменчивость – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды в

3. Изменчивость цен

Из книги Человеческая деятельность. Трактат по экономической теории автора Мизес Людвиг фон

3. Изменчивость цен Меновые отношения подвержены беспрестанным изменениям, так как беспрестанно меняются определяющие их условия. Ценность, которую индивид присваивает как деньгам, так и товарам и услугам, является результатом выбора данного момента. В каждое

Изменчивость

Из книги Самая очаровательная и привлекательная автора Шереметева Галина Борисовна

Изменчивость Это качество высоко ценится многими мужчинами, и, хотя они могут говорить:– Тебя не поймешь – ты то такая, то совсем другая, – мужчинам это очень нравится, так как дает защищенность от женской

10. Изменчивость.

Из книги Другие женщины: эволюция женского начала. автора Левецкая Ольга

10. Изменчивость. 10.1 Все живое кружится, взаимообменивается, изменяется; остановка означает смерть, падение в изначальное ничто, нигде, никогда. Пока мир существует, он продолжает меняться непрерывно, это закон.10.2 Из всего, что доступно человеческому познанию, нет

Неопределённая форма

Из книги Большая Советская Энциклопедия (НЕ) автора БСЭ

Изменчивость

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ИЗ) автора БСЭ

6.44. Неопределенная форма глагола, ее значение, образование и синтаксическое употребление

Из книги Современный русский язык. Практическое пособие автора Гусева Тамара Ивановна

6.44. Неопределенная форма глагола, ее значение, образование и синтаксическое употребление По происхождению инфинитив – это форма дательного – местного падежа единственного числа отглагольного существительного, впоследствии утратившего остальные падежные формы и

Изменчивость

Из книги автора

5.10. Великолепная штуковина, или Неопределенная товарная категория

Из книги Новое оружие маркетинговых войн автора Райс Эл

Лекция № 9. Глагол. Повелительное, сослагательное наклонения, неопределенная форма. Винительный падеж, аблятивус

Из книги Латинский язык для медиков: конспект лекций автора Штунь А И

Лекция № 9. Глагол. Повелительное, сослагательное наклонения, неопределенная форма. Винительный падеж, аблятивус Рецепт (receptum – «взятое» от recipio, -ere – «взять», «брать») – это письменное предписание врача фармацевту, составленное по определенной форме, об изготовлении,

Различия между видами и различия между особями внутри вида наблюдаются благодаря всеобщему свойству живого – изменчивости. Изменения фенотипа могут быть связаны с влиянием среды на экспрессию генов и с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают изменчивость ненаследственную и наследственную.

Еще Дарвин отмечал, что при выведении новых пород и сортов селекционеры опираются на несколько форм изменчивости:

Определенная изменчивость (ненаследственная, модификационная). Возникает в процессе индивидуального развития организмов и связана с прямым влиянием внешней среды. Это фенотипические ненаследуемые изменения (адаптивная модификация). Дарвин считал модификации не существенными для эволюции, так как они, как правило, не наследуются. Особи, подвергшиеся влиянию измененных условий, испытывают сходные, т.е. определенные изменения. Дикие растения, пересаженные на хорошо удобренную почву, изменяются в сторону более сильного развития вегетативных органов. Животные же под влиянием обильного питания достигают более крупных размеров и меняют свое телосложение.

Например, Изменчивость при упражнении и неупражнении органов. Дарвин приводит многочисленные примеры, показывающие, что органы при увеличении физиологической нагрузки усиленно развиваются, а при ее недостатке остаются недоразвитыми. В настоящее время эти две формы изменчивости относятся к модификационной и представляют собой изменения, происходящие в пределах нормы реакции.

Имеющийся в наличии любого организма генетический материал, несмотря на свою уникальность, формировался в течение многих лет у предыдущих предковых форм в процессе постоянной борьбы за существование и отбора носителей наиболее адаптивных сочетаний генов. Поэтому на уровне генома у каждого организма изначально заложена возможность изменяться в течение жизни, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания. Эти изменения не обязательно проявятся у потомства, если условия будут несколько иными. Многие преобразования предсказуемы, поэтому такую определенность называют определенной, или групповой, из – за сходного направления изменения рассматриваемого признака у всей исследуемой группы. Прижизненные изменения являются соматогенными, т.е. они затрагивают лишь соматические органы, не имеющие отношения к размножению. Тогда как передающиеся по наследству бластогенные изменения изменяют свойства клеток генеративных органов.

Индивидуальное развитие организма зависит от взаимодействия всех генов в процессе их экспрессии, т.е. от того, обеспечивают ли они образование тех или иных белков. Важную роль в развитии играют также факторы среды. Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияния взаимодействий с другими организмами.

Границы изменчивости признака, возникающей под действием факторов среды, определяются его нормой реакции. Норму реакции обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.

Взаимосвязь между заключенной в генотипе организма наследственной информацией и развивающимся на ее основе фенотипом нельзя понимать однозначно. Различные формы взаимодействия генов в генотипе, а также влияние окружающей среды определяют степень выраженности и частоту проявления отдельных генов в фенотипе. Для характеристики варьирующего проявления генов Н.В. Тимофеев –Ресовский ввел понятия экспрессивности и пенетрантности. Экспрессивностью называют степень проявления варьирующего признака. Выражают ее количественно в зависимости от уклонения признака от исходного типа. Пенетрантность характеризует частоту проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом по изучаемому гену. Пенетрантность гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и неполной (90%; 20%), если он проявляется у части популяции. Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции – способность реагировать на варьирующие условия развития. Здесь также имеет количество генов, отвечающих за развитие изучаемого признака и взаимодействие аллельных и неаллельных генов в генотипе.

Модификационные изменения характеризуются:

кратковременностью (не передаются по наследству и могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора);

групповой характер изменений, охватывающих большинство особей в популяции;

соответствием изменений воздействиям среды, т.е. приспособительным характером.

Неопределенная изменчивость (наследственная, мутационная) связана с изменением генотипа особей, поэтому возникшие изменения наследуются. В природе мутации (различия по сравнению с исходной формой) появляются у единичных особей даже в одинаковых условиях существования всех сравниваемых особей, и выражаются в слабых, едва заметных уклонениях в развитии породы или сорта. Накапливаясь из поколения в поколение, они могут изменить любые свойства организма в любом желательном направлении. Неопределенность этих изменений заключается в том, что особи, обитающие в сходных условиях среды, уклоняются от своей породы или сорта в самых различных направлениях. В отдельных случаях неопределенная изменчивость возникает скачкообразно. По современным представлениями это мутационная изменчивость. В зависимости от характера варьирования генетического материала различают две формы наследственной изменчивости: комбинативную и мутационную. К комбинативной изменчивости относятся:

Почковые вариации у растений. Дарвин описывал случаи изменения отдельных ветвей, развивающихся из какой – либо одной почки. Так, дерево желтой сливы однажды дало ветку с красными сливами. При размножении видоизмененных побегов путем прививки, они не теряли вновь приобретенных свойств. Почковые вариации использовались для создания новых сортов. С точки зрения генетики это соматические мутации.

Комбинативная изменчивость, возникающая при свободных скрещиваниях в популяциях или при искусственной гибридизации. В результате рождаются особи с новыми сочетаниями признаков и свойств, отсутствовавшими у родителей. Большинство пород домашних животных было получено путем скрещивания различных рас с последующим отбором особей с заранее намеченными свойствами. Потомство гибридов отличается значительным разнообразием.

Коррелятивная изменчивость (Соотносительная изменчивость) заключается в том, что изменение какого – либо органа влечет за собой всегда изменение других органов и их функций. В основе коррелятивной изменчивости по представлениям современной генетики, лежит плейотропное действие генов.

Компенсационная изменчивость. При такой изменчивости проявляется обратная корреляция в развитии двух сопряженных признаков, т.е. с развитием одних органов и функций происходит подавление других, которые недоразвиваются, и могут редуцироваться. Так, одни и те же сорта капусты не дают одновременно обильной листы и большого количества семян. Трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время сильно жирела.

Комбинативная изменчивость возникает при сочетании имеющихся генов и их аллелей в процессе различных этапов полового размножения. При этом не происходит никаких химических преобразований непосредственного носителя наследственной информации - молекул ДНК. Комбинативная изменчивость не приводит к появлению новых генов или их аллелей. У потомков проявляются признаки родителей и их предков, но в разных сочетаниях. Комбинация наследственного материала у эукариот достигается тремя способами:

Рекомбинацией генов в процессе кроссинговера во время профазы первого деления мейоза. В результате появляются хромосомы с новыми сочетаниями аллелей.

Независимым расхождением хромосом в анафазе первого деления мейоза, что приводит к самым разнообразным комбинациям этих хромосом. В результате все образованные гаметы имеют между собой генетические различия.

Случайным характером встреч гамет при оплодотворении.

Различные механизмы комбинативной изменчивости приводят к тому, что каждая зигота имеет уникальный набор наследственной информации. Эволюционный смысл заключается в том, что создается неисчерпаемое разнообразие генотипов, что делает популяцию гетерогенной. Это, в свою очередь, открывает широкие возможности для естественного отбора оставлять лишь наиболее удачные сочетания наследственных признаков. Поскольку новые организмы со временем тоже включаются в половое размножение, процесс совершенствования генетического состава идет непрерывно.

Мутационная изменчивость характеризуется обязательным качественным изменением наследственного субстрата. В результате происходит образование новых аллелей или утрата уже имеющихся. Это приводит к появлению у потомков принципиально новых признаков, отсутствующих у родителей.

Мутационные изменения характеризуются:

мутации возникают внезапно, без промежуточных стадий, как скачкообразное изменение признака;

появившиеся новые формы проявляют устойчивость и передаются по наследству;

не образуют непрерывных рядов и не группируются вокруг определенного «среднего типа». Мутации – это качественные изменения.

Разнообразны по проявлению;

Возможность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей;

Одинаковые мутации могут возникать неоднократно.

Классификация мутаций.

По характеру изменения наследственного материала мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные. В зависимости от направления мутации бывают прямыми (из дикого типа возникает мутантный) и обратными (реверсии, когда мутация приводит к ранее существовавшему дикому типу). По проявлению мутации могут быть доминантными и рецессивными. В зависимости от участия человека различают индуцированные (возникшие на фоне направленного воздействия какого-либо фактора на генетический материал) и спонтанные (в природных условиях без участия человека) мутации. По степени влияния на жизнедеятельность организма мутации делят на полезные, нейтральные и вредные (их крайнее проявление – летальные мутации). В зависимости от локализации в клетке – ядерные или цитоплазматические. В зависимости от типа клеток – соматические и генеративные. По фенотипическому проявлению мутации подразделяются на морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д.

Большинство мутантов уступает исходному типу в приспособленности. Они менее жизнеспособны и поэтому отсеиваются в процессе отбора. Для эволюции и селекции большое значение имеют особи с благоприятными и нейтральными изменениями. Эволюционное значение мутационного процесса связано, прежде всего, с тем, что он постоянно поддерживает высокую степень неоднородности природных популяций, являющуюся основой действия эволюционных факторов, прежде всего естественного отбора.

В зависимости от проявления различают несколько типов изменчивости. Если признаки изменились у одной особи, изменчивость называют индивидуальной, если сразу у группы – групповой. Появление изменений под давлением действующих на определенной территории внешних факторов называется географической. При этом изменение признака у популяций, расположенных поблизости, обычно менее резкое, нежели у популяций, более отдаленных географически. Такое постепенное изменение выражения признака называется клинальной изменчивостью. Радикальное преобразование какого – либо признака называется качественной изменчивостью, а пропорциональное (признак изменяется лишь в определенной степени) – количественной. Если имеет место воздействие определенных специфических факторов внешней среды на генетический материал, инициирующее изменение признаков, то изменчивость называется направленной. Спонтанные изменения представляют ненаправленную изменчивость. Онтогенетическая изменчивость представляет собой преобразования организма в процессе индивидуального развития.